Механизмы возбудимости кардиомиоцитов. 3 страница

На связывание кислорода гемоглобином влияет наличие двуокиси углерода. При одном и том же парциальном давлении в присутствии окиси углерода меньше связывается кислорода и кривая диссоциации оксигемоглобина смещается вправо. В связи с этим поступление СО₂ из тканей в кровь облегчает освобождение кислорода из оксигемоглобина и переход его в ткани. Наоборот, выделение из крови СО₂ в легких способствует связыванию кислорода гемоглобином.

Связывание и перенос углекислого газа кровью. Образующаяся в тканях двуокись углерода легко диффундирует в кровь сосудистых капилляров большого круга кровообращения, так как напряжение СО₂ в тканях значительно выше его напряжения в артериальной крови. Двуокись углерода, растворяясь в плазме, диффундирует внутрь эритроцитов, где она под влиянием фермента карбоангидразы превращается в угольную кислоту: СО₂ + Н₂О ↔ Н₂СО₃. Поскольку вся двуокись углерода в эритроцитарной плазме переходит в угольную кислоту, напряжение СО₂ внутри эритроцитов падает до нуля.

В связи с этим в эритроциты постоянно поступают новые порции СО₂, концентрация ионов НСО₃, образующихся в эритроцитах, возрастает, и эти ионы начинают диффундировать в плазму. Здесь они присоединяют Na, образуя NaHCO₃, освобождающийся хлор проникает в эритроциты.

Оксигемоглобин имеет константу диссоциации в 70 раз большую, чем дезоксигемоглобин. Оксигемоглобин — более сильная кислота, чем угольная, а дезоксигемоглобин — более слабая. Поэтому в артериальной крови оксигемоглобин, вытеснивший ионы К⁺ из бикарбонатов, переносится в виде соли КНbО₂. В тканевых капиллярах часть КНbО₂ отдает кислород и превращается в КНb. Из него угольная кислота, как более сильная, вытесняет ионы К⁺: КНbО₂ + Н₂СО₃ = КНb + О₂ + КНСО₃^-

Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопровождается увеличением способности крови связывать двуокись углерода. Это явление получило название эффекта Холдена. Гемоглобин служит источником катионов К⁺, необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов. В эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбогемоглобин, а в плазме крови увеличивается количество бикарбоната натрия.

Бикарбонат с кровью попадает в капилляры малого круга кровообращения, где в эритроцитах происходит обратная реакция, и освобождающаяся двуокись углерода из крови поступает по законам диффузии в альвеолярный воздух.

Сод-ие газов во вдыхаемом и выдыхаемом воздухе неодинаково. Во вдыхаемом воздухе сод-ся почти 21% О₂, около 79% азота, примерно 0,03% СО₂, небольшое кол-во водяных паров и инертных газов. В выдыхаемом — 16% О₂, 4% СО₂, увел-ся сод-ие паров, кол-во азота и инертных газов остается неизменным. Кровь, кот. течет к легким от сердца (венозная), сод-ит мало О₂ и много СО₂; воздух в альвеолах, наоборот, сод-ит много О₂ и меньше СО₂. Вследствие этого через стенки альвеол и капилляров происходит двусторонняя диффузия — О₂ переходит в кровь, а СО₂поступает из крови в альвеолы. В крови О₂ проникает в эритроциты и соединяется с гемоглобином. Кровь, насыщенная О₂, становится артериальной и по легочным венам поступает в левое предсердие.

У человека обмен газами завершается в несколько секунд, пока кровь проходит через альвеолы легких. Это возможно благодаря огромной пов-ти легких, сообщающейся с внеш.средой. Общая пов-ть альвеол составляет свыше 90 м3.

Обмен газов в тканях осущ-ся в капиллярах. Через их тонкие стенки О₂ поступает из крови в тканевую ж-ть и затем в клетки, а углекислота из тканей переходит в кровь. Конц-ия О₂ в крови больше, чем в клетках, поэтому он легко диффундирует в них.

Конц-ия СО₂в тканях, где он собирается, выше, чем в крови. Поэтому он переходит в кровь, где связывается хим-ми соед-ми плазмы и отчасти с гемоглобином, трансп-ся кровью в легкие и выдел-ся в атмосферу.

Парциальное давление — это часть общего давления газовой смеси, приходящегося на долю того или иного газа смеси. При атмосферном давлении воздуха 760 мм рт. ст. парциальное давление О₂ составит примерно 21 %. Парциальное давление О₂ в атмосферном воздухе составляет примерно 152 мм рт. ст., в воздухе легочных альвеол — 106—107 мм, в венозной крови — 50—40 мм. В легочных капиллярах парц-ое давление СО₂низкое, поэтому гемоглобин присоединяет к себе большое кол-во О₂. В капиллярах тканей парц-ое давление СО₂высокое, что ведет к отщеплению О₂ от гемоглобина. Это способствует лучшему снабжению тканей О₂.

Механизм переноса кровью О_2.Гемоглобин присоединяет О₂ в среде с высоким парциальным давлением кислорода и отдает О₂в среде с низким парциальным давлением.

Кривая дис-ии оксигемоглобина представляет графич. изобр-ие соотношения, существующего между процентом насыщения гемоглобина О₂ (или содержанием О₂ в процентах) и его парциальным давлением при неизмененном парциальном давлении СО2. Кривая показывает, что в зависимости от парциального давления О₂ меняется процент насыщения крови О₂. Чем выше парциальное давление, тем меньше недонасыщение гемоглобина кислородом и, наоборот, при малом парциальном давлении О₂ процент недонасыщения выше.

Механизм переноса СО_2.Образующаяся в тканях двуокись углерода легко диффундирует в кровь сосудистых капилляров БКК, т.к. напряжение СО₂ в тканях знач-но выше его напряжения в артер-ой крови. Двуокись углерода, растворяясь в плазме, диффундирует внутрь эритроцитов, где она под влиянием фермента карбоангидразы превращается в угольную к-ту: СО₂ + Н₂О ↔ Н₂СО₃.

Т. обр., превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопров-ся увел-ем спос-ти крови связывать двуокись углерода. Это явление получило название эффекта Холдена.

38.Характеристика гормонов. Гормоны, или инкреты, характеризуются следующими основными свойствами. Дистантный характер действия. Гормоны действуют на ф-ии органов, расположенных на значительном расстоянии от той железы, в которой они образовались.

Специфичность действия гормонов. Определенные гормоны оказывают регулирующее влияние на определенные процессы. Так, антидиуретический гормон, выделяемый задней долей гипофиза, усиливает обратное всасывание воды в канальцах почек. Инсулин понижает концентрацию глюкозы в крови и т. д. Обычно на деятельность каждого органа, на каждую ф-ию влияют несколько гормонов. Действие этих гормонов или синергическое (в одном направлении), или антагонистическое (в противоположных направлениях). Так, гормоны коры надпочечников повышают чувствительность тканей к адреналину, а последний, в свою очередь, усиливает эффект действия этих гормонов. Влияние эстрогенов и прогестерона на сократительную деятельность матки противоположно: эстрогены усиливают сокращение ее мускулатуры, а прогестерон тормозит их.

Высокая биологическая активность гормонов. Гормоны образуются эндокринными железами и проявляют свое действие в очень малых количествах. Так, адреналин — гормон мозгового слоя надпочечников — вызывает учащение и усиление сокращений сердца лягушки в концентрации 1 : 10^-7. Достаточно 1 г инсулина, чтобы эффективно понизить содержание сахара у 125000 кроликов.

Небольшой размер молекул гормонов. Это обстоятельство позволяет им легко проникать через эндотелий капилляров и мембраны клеток.

Сравнительно быстрое разрушение гормонов тканями. Гормоны быстро разрушаются тканями, поэтому железы внутренней секреции должны вырабатывать их постоянно.

Отсутствие у большинства гормонов видовой специфичности. Можно использовать препараты, полученные из эндокринных желез разных видов животных. Однако гормоны белковой или полипептидной структуры у разных видов животных отличаются по составу и порядку соединения аминокислот.

Механизмы действия гормонов. Гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, связываются с транспортными белками плазмы или в некоторых случаях адсорбируются на клетках крови и доставляются к органам и тканям, влияя на их ф-ию и обмен в-в. Некоторые органы и ткани обладают очень высокой чувствительностью к гормонам, их называют органами или тканями-мишенями для данного гормона. Гормоны влияют буквально на все стороны обмена в-в, ф-ии и структуры в орг-ме. Непосредственное действие гормонов на физиологические ф-ии осуществляется через ферменты.

Согласно современным представлениям, действие гормонов основано на стимуляции или угнетении каталитической ф-ии определенных ферментов. Этот эффект достигается, во-первых, посредством активации или ингибирования уже имеющихся ферментов в клетках, во-вторых, посредством увеличения концентрации ферментов в клетках за счет ускорения синтеза ферментов путем активации генов. Гормоны могут увеличивать или уменьшать прониц-ть клеточных и субклеточных мембран для ферментов и других биологически активных в-в, благодаря чему облегчается или тормозится действие фермента на субстрат.

Различают следующие типы механизма действия гормонов: мембранный, мембранно-внутриклеточный и внутриклеточный (цитозольный).

Мембранный механизм. Гормон связывается с клеточной мембраной и в месте связывания изменяет ее прониц-ть для глюкозы, аминокислот и некоторых ионов. В этом случае гормон выступает как эффектор транспортных систем мембраны. Такое действие оказывает инсулин, изменяя транспорт глюкозы. Но этот тип транспорта гормонов редко встречается в изолированном виде. Инсулин, например, обладает как мембранным, так и мембранно-внутриклеточным механизмом действия.

Мембранно-внутриклеточный механизм. По мембранно-внутриклеточному типу действуют гормоны, которые не проникают в клетку и поэтому влияют на обмен в-в через внутриклеточного химического посредника. К ним относят белково-пептидные гормоны (гормоны гипоталамуса, гипофиза, поджелудочной и паращитовидной желез, тиреокальцитонин щитовидной железы); производные аминокислот (гормоны мозгового слоя надпочечников — адреналин и норадреналин, щитовидной железы — тироксин, трийодтиронин).

Ф-ии внутриклеточных химических посредников гормонов выполняют циклические нуклеотиды — циклический 3',5'-аденозинмонофос-фат (цАМФ) и циклический 3',5'-гуанозинмонофосфат (цГМФ), ионы кальция.

Гормоны влияют на образование циклических нуклеотидов: цАМФ — через аденилатциклазу, цГМФ — через гуанилатциклазу. Аденилатциклаза встроена в мембрану клетки и состоит из трех взаимосвязанных частей: рецепторной (R), представленной набором мембранных рецепторов, находящихся снаружи мембраны; сопрягающей (N), представленной особым N-белком, расположенным в липидном слое мембраны, и каталитической (С), являющейся ферментным белком, то есть собственно аденилатциклазой, которая превращает АТФ (аденозинтрифосфат) в цАМФ. Аденилатциклаза работает по следующей схеме. Как только гормон связывается с рецептором (R) и образуется комплекс гормон — рецептор, происходит образование комплекса N-белок — ГТФ (гуанозинтрифосфат), который активирует каталитическую (С) часть аденилатциклазы. Активация аденилатциклазы приводит к образованию цАМФ внутри клетки у внутренней пов-ти мембраны из АТФ. Даже одна молекула гормона, связавшегося с рецептором, заставляет работать аденилатциклазу. При этом на одну молекулу связавшегося гормона образуется 10—100 молекул цАМФ внутри клетки. В активном состоянии аденилатциклаза находится до тех пор, пока существует комплекс гормон — рецептор.

Таким образом, чувствительность тканей и органов к гормонам зависит от мембранных рецепторов, а специфическое регуляторное влияние их определяется внутриклеточным посредником.

Внутриклеточный (цитозольный) механизм действия. Он характерен для стероидных гормонов (кортикостероидов, половых гормонов — андрогенов, эстрогенов и гестагенов). Стероидные гормоны по физико-химическим свойствам относятся к липофильным в-вам и способны проникать через липидный слой плазматической мембраны.

Гормон проникает внутрь клетки и взаимодействует со специфическим белком-рецептором, находящимся в цитоплазме, образуя гормон-рецепторный комплекс. В цитоплазме клетки последний подвергается активации. В активированной форме этот комплекс проникает через ядерную мембрану к хромосомам ядра и взаимодействует с ними. При этом происходит активация генов, сопровождающаяся усиленным синтезом РНК, что приводит к ускоренному синтезу соответствующих ферментов (рис. 1). Цитоплазматический белок-рецептор служит посредником в действии гормона, однако он приобретает эти свойства только после его соединения с гормоном.

Наряду с непосредственным действием на ткани гормоны влияют и через центральную нервную систему. Они возбуждают специальные хеморецепторы, от которых возбуждение направляется в центральную нервную систему, причем рефлекторные дуги рефлексов, вызванных гормонами, замыкаются в разных отделах центральной нервной системы, включая кору больших полушарий.

39.Трофическая (питательная) ф-ия. Кровь переносит питательные в-ва (аминокислоты, моносахариды и др.) от пищеварительного тракта к клеткам орг-ма. Эти в-ва нужны клеткам в качестве строительного и энергетического материала, а также для обеспечения их специфической деятельности. Например, через вымя коровы должно пройти 500—550 л крови, чтобы его секретирующие клетки образовали 1 л молока.

Защитная ф-ия. В крови имеется очень большое количество лейкоцитов, обладающих способностью поглощать и переваривать микробы и другие инородные тела, поступающие в орг-м. Эта способность лейкоцитов была открыта русским ученым И.И. Мечниковым (1883 г.) и получила название фагоцитоза, а сами клетки были названы фагоцитами. Как только в орг-м попадает инородное тело, лейкоциты устремляются к нему, захватывают и переваривают его благодаря наличию мощной системы ферментов. Нередко они погибают в этой борьбе и тогда, скапливаясь в одном месте, образуют гной. Фагоцитарная активность лейкоцитов получила название клеточного иммунитета. В жидкой части крови в ответ на поступление в орг-м инородных в-в появл-ся особые химические соединения — антитела. Если они обезвреживают ядовитые в-ва, выделяемые микробами, то их называют антитоксинами; если вызывают склеивание микробов и других инородных тел, их называют агглютининами. Под влиянием антител может происходить растворение микробов. Такие антитела носят название лизинов. Существуют антитела, вызывающие осаждение чужеродных белков,— преципитины. Наличие антител в орг-ме обесп-т его гуморальный иммунитет. Такую же роль играет бактерицидная пропердиновая система.

Коррелятивная ф-ия. Кровь, постоянно двигаясь в замкнутой системе кровеносных сосудов, обесп-т связь между различными органами, и орг-м функционирует как единая целостная система. Эта связь осуществляется при помощи различных в-в, поступающих в кровь (гормоны и пр.). Таким образом, кровь участвует в гуморальной регуляции ф-ий орг-ма.

Кровь и ее производные — тканевая жидкость и лимфа — образуют внутреннюю среду орг-ма. Ф-ии крови направлены на то, чтобы поддерживать относительное постоянство состава этой среды. Таким образом, кровь участвует в поддержании гомеостаза.

40.Физиология высшей нервной деятельности изучает нервные механизмы работы мозга, определяющие поведение человека и животных. Кора больших полушарий головного мозга и ближайшие к ней подкорковые образования играют первостепенную роль в этих процессах. Большие полушария головного мозга в филогенетическом отношении — это наиболее молодой отдел центральной нервной системы. Они прогрессивно развивались от низших форм животных к высшим.

Филогенетически наиболее старую, лежащую в основании, обонятельную часть коры называют древней корой (архикортекс). К старой коре (палеокортекс) относят поясную извилину, извилину гиппокампа и миндалину. Вся остальная кора составляет новую кору (неокортекс). Древняя кора менее всего развита у приматов и более — у низших форм, например, у сумчатых. У низкоорганизованных животных кора гладкая. У большинства млекопитающих, включая копытных, плотоядных и приматов, в коре имеются извилины и борозды, которые во много раз увеличивают ее поверхность и усложняют строение.

Методы исследования ф-ий коры. Наиболее простой и доступный метод изучения высшей нервной деятельности животных в различных состояниях — метод наблюдения за поведением. Однако в силу субъективности его можно использовать только вместе с другими методами.

Метод раздражения коры заключается в том, что под наркозом обнажают участок коры больших полушарий и на определенные точки ее наносят раздражение электрическим током или химическими в-вами. С помощью этой методики Г. Фритч и Э. Гитциг в 1870 г. установили локализацию так называемой моторной зоны в коре собаки. Впоследствии методом раздражения было установлено местоположение моторной зоны в коре других животных. Чтобы избежать влияния наркоза, метод раздражения коры применяют в хронических опытах. Через отверстия, просверленные в определенных участках черепа, вводят электроды, соединенные с источником тока. Раздражение наносят после заживления ран.

Метод удаления коры или отдельных ее участков дает возможность выяснить ф-ии различных зон и коры в целом. В результате удаления определенного участка коры выпадают или нарушаются связанные с ним ф-ии. Так, у собаки после удаления затылочной доли коры изменяются зрительные ф-ии; она перестает узнавать хозяина, равнодушно смотрит на бегущую кошку. Если удаляют височную долю, у собаки нарушается слуховая ф-ия и т. д. Полное удаление коры головного мозга у разных видов животных показало, что чем выше эволюционное развитие животного, тем тяжелее отражается эта операция на его поведении. Например, голуби с удаленной корой сохраняют координацию движений. Они могут летать, клевать зерно. Но выбирать зерно среди негодных для еды предметов такие птицы не в состоянии. Собаки после удаления коры могут ходить, различать свет от тьмы, реагировать на звуки, но все реакции, приобретенные в течение индивидуальной жизни, утрачиваются.

Метод записи биотоков коры больших полушарий получил широкое распространение. Регистрацию биотоков мозга называют электроэнцефалографией, а кривую записи биотоков — электроэнцефалограммой. Запись биотоков осуществляют с помощью очень чувствительных приборов — электроэнцефалографов. Методика укрепления электродов у разных видов животных имеет особенности, обусловленные строением их черепа. Так, у коров очень толстая кожа, мощная подкожная клетчатка и лобно-раковинные пазухи создают большое сопротивление при регистрации биотоков мозга от накладных электродов. А. Н. Голиков и Е. И. Любимов (1969) разработали методику вживления электродов у коров в твердую мозговую оболочку, что дало возможность получать энцефалограммы от разных зон коры мозга при различном физиологическом состоянии животных. Электроэнцефалограммы, полученные с различных участков коры, резко отличаются. Частота и амплитуда электрических потенциалов коры зависят также от состояния активности животного и человека. Кривая, записанная при открытых глазах и полном внимании к окружающему, состоит из быстрых отклонений малой амплитуды (β-ритм). Более редкие колебания несколько большей амплитуды регистрируют в удобной позе при закрытых глазах (α-ритм). Совсем медленные, большие волны записывают во время сна (δ-волны). Освоена методика записи биотоков отдельных нервных клеток и их волокон, причем одновременно можно отводить биотоки большого числа нейронов.

Метод условных рефлексов, разработанный И. П. Павловым, открыл пути к изучению головного мозга как сложной целостной функциональной системы. Он явл-ся основным при изучении процессов в коре больших полушарий. С его помощью можно строго научно, объективно анализировать сложную деятельность коры, не прибегая к психологической субъективной терминологии. Изложение сущности метода условных рефлексов дано ниже.

Кибернетические методы, используемые при анализе работы автоматов и машин, применимы и к анализу деятельности живого орг-ма. Они открывают новые перспективы в изучении ф-ий головного мозга и других отделов центральной нервной системы. Важное значение приобретает теоретическое абстрактное рассмотрение проблемы высшей нервной деятельности на основе аппарата математической логики. Это направление, использующее точные математические методы, получило название теоретической неврологии.

Широко применяется также метод моделирования. Создание модели, в достаточной степени отражающей деятельность головного мозга, очень важно для понимания принципов его функционирования. В этом отношении достигнуты большие успехи: разработаны и построены модели «обучающихся» автоматов. Однако метод моделирования не может решить проблем физиологии головного мозга.

41. Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной а дифференцировкой его отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. Ему способствует и максимальное среди позвоночных животных развитие так называемого симбиотического пищеварения: использование обитающих в кишечной трубке бактерий, грибов и простейших для переваривания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не может быть расщеплена и гидролизована своими ферментами. Эти симбионты служат и добавочной пищей хозяину.

Желудок обособлен от пищевода и кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах. У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жвачных сложный желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга: первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после повторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20-30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью (иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает, ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно неперевариваемый.Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые "кардиальные" железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые "фундальные" железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом - "пилорические железы". Желудочный сок, выделяемый железами, содержит соляную кислоту (до 0,4-0,5%) и ферменты - пепсин (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие.

Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит большая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасывание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс. Для животных, питающихся растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках.

Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту проблему, энергично поедая мелких животных. Хомякообразные (хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и выстлан кутикулой, как бы в защиту от повреждений его стенок "грубыми" кормами, в действительности используют его в качестве "бродильного чана", где размножаются разлагающие клетчатку простейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются в сложных желудках копытных, которых можно назвать даже "протистоедами", так как они используют инфузорий и других простейших, размножающихся в рубце, сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеют только слепую и толстую кишки; но живущие там симбионты не могут быть переварены из-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В этой связи у них возникло удивительное явление "копрофагии" (поедание каловых масс), так как только таким путем могут быть переварены животные - симбионты кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее богатые животными белками, откладываемые на местах дневки.

Передний отдел желудка птиц называется железистый желудок; он подвергает пищу химической обработке, а задний отдел — мускульный желудок — обрабатывает пищу механически.Железистый отдел желудка развит больше и лучше у тех птиц, которые заглатывают большой объем пищи за раз. Здесь из желез выделяются различные ферменты, помогающие растворить попавшую сюда пищу. Секрет пищеварительных желез птиц весьма эффективен. У многих хищных птиц он частично растворяет кости, а у рыбоядных — рыбью чешую. Однако у сов и сорокопутов кости не перевариваются. У всех видов птиц не перевариваются хитин, кератин и клетчатка (лишь частично усваивается у голубей, кур и уток благодаря живущим в кишечнике бактериям).Мускульный отдел желудка отделен от кишечника сфинктером — кольцеобразным мускулом-сгибателем, который препятстсвует проникновению в кишки обломков костей и других непереваренных частиц. Мускульный желудок у зерноядных и питающихся членистоногими птиц (голуби, страусы, журавли, воробьиные, гуси, куры), как следует из его названия, отличается развитой мускулатурой, образующей сухожильные диски. В обработке пищи участвуют даже стенки желудка. У других птиц (плотоядные и рыбоядные) мускулатура мускульного отдела желудка развита не сильно, и здесь продолжается по большей части химическая обработка пищи с помощью ферментов поступающих сюда из железистого желудка. Трубчатые железы мускульного желудка многих птиц образуют кутикулу: твердую кератиновую оболочку, которая так же помогает механически обрабатывать пищу(перетирать). Некоторые птицы заглатывают камешки, стеклышки, косточки и прочее так же для лучшего перетирания пищи.

42. Нервная клетка (нейрон) состоит из тела клетки (сомы), отростков (аксонов и дендритов) и концевых пластинок. С помощью дендритов нейроны воспринимают, а посредством аксонов передают возбуждение. На периферии аксоны покрыты шванновскими клетками, образующими миелиновую оболочку с высокими изолирующими свойствами.

Передача возбуждения происходит в нервных окончаниях (синапсах), которые являются местом контакта между нейронами, а также между нейронами и мышечными клетками. В концевых пластинках хранятся химические вещества, нейромедиаторы, выполняющие сигнальные функции. При поступлении нервного импульса медиаторы выделяются в синаптическую щель, передавая возбуждение нейронам или мышечным клеткам.

Нейроны — функциональные единицы нервной системы, которые имеют множество связей. Они чувствительны к раздражению, способны передавать электрические импульсы от периферических рецепторов к органам-исполнителям. Нервные клетки отличаются по форме, размерам и разветвленности отростков. Нейроны с одним отростком называются униполярными, с двумя — биполярными, с тремя и более — мультиполярными.