Энергетика и продуктивность экосистем
Понятие об энергетике экосистем. Трофические цепи и сети показывают схему движения органического вещества в экосистеме. Но вместе с веществом по цепям питания идет направленный поток энергии. Источником исходной энергии является Солнце, энергия которого необходима организмам для обеспечения жизнедеятельности. Любое количество органического вещества содержит некоторое количество биохимической энергии, которая извлекается путем разрушения химических связей в веществе при использовании его в качестве пищи, для чего также необходимо определенное количество энергии. Рассмотрение процессов в экосистемах в энергетическом аспекте позволяет более полно изучить процессы функционирования природных и социоприродных экосистем.
Известно, что 1 грамм сухого вещества растения содержит (условно) 18,7 кДж биохимической энергии. Консументы, получая энергию в виде органического вещества пищи от продуцентов, используют ее на следующие нужды:
· построение своего собственного органического вещества (белки, жиры, углеводы);
· расщепление органического вещества пищи;
· дыхание, теплоотдачу, движения по поиску пищи и спасения от врагов и др.
Продуктивность экосистемы. В экосистеме происходит непрерывная передача биохимической энергии от каждого трофического уровня к последующему уровню. При этом энергетический поток непосредственно привязан к потоку органического вещества – от его создания через трансформацию до разложения. Эффективность действия экосистемы оценивают величиной продуктивности. Продуктивность экосистемы – скорость накопления энергии в экосистеме в виде образованного органического вещества, оцениваемая величиной сухой биомассы (т, кг) либо энергии (кДж, ккал), производимых в единицу времени (обычно за год) и на единицу площади (для наземных и донных биоценозов) или объема (для водных и почвенных биоценозов).
Продукция экосистемы – это количество образованного органического вещества (биомассы) в экосистеме. Различают продукцию основную, или первичную, производимую продуцентами, и вторичную продукцию, которую производят консументы. Конкретные измерения показывают, что для получения 1 кг говядины (вторичная продукция) надо затратить около 80-90 кг свежей травы, биомасса листвы дубового леса (первичная продукция) составляет приблизительно 4-6 тонн с одного гектара лесных угодий, а древесины дуба – около 300-500 тонн с одного га. Оценки экологов показывают, что продукция биосферы Земли составляет 83 млрд. тонн в год сухой биомассы, из которой на долю суши и океана приходится соответственно 53 и 30 млрд. Около половины продукции суши дают леса при их общей площади, не превышающей 10 % территории суши. Интересно, что культивируемые сельскохозяйственные земли (агроэкосистемы), площадь которых лишь 1 % от территории суши, дают 5 % от всей годовой продукции биосферы.
Принцип Линдемана. В 1942 г. на основе обобщения обширного эмпи-рического материала американский эколог Р.Линдеман сформулировал прин-цип преобразования биохимической энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название закона 10 %. Принцип Линдемана (или закон 10 %) – правило, означающее, что при переходе с трофического уровня на каждый последующий уровень в трофической цепи передается в среднем около 10 % энергии без каких-либо неблагоприятных последствий для экосистемы. Здесь имеетсяв виду та часть энергии, поступающей с пищей, которая используется организмом для построения органического вещества своего собственного тела, а остальные 90% полученной энергии тратятся на дыхание, движения по поиску пищи, спасения от врагов и др.
Экологические пирамиды. Для наглядного представления о величине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень в цепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов. Экологическая пирамида – это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цепи. Наибольшее распространение из различных видов экологических пирамид получили следующие:
· пирамиды чисел Элтона;
· пирамиды биомасс;
· пирамиды энергии.
Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей, требуемых для питания организмов, находящихся на последующихтрофических уровнях. Например, для представления трофической цепи
ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА
пирамида чисел будет изображать для одной синицы (третий уровень) число гусениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. А на первом уровне пирамиды будет изображено столько листьев дуба, сколько требуется для прокорма того количества гусениц, которое показано на втором уровне графика пирамиды.
Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения количества биомассы или энергии на каждом трофическом уровне. Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии – на расчетах биохимической энергии, пере-даваемой с нижележащего на вышележащий уровень.
 |
Рис. 9 Общий вид экологической пирамиды
П – продуценты; К1, К2, К3,– консументы
Общий вид экологической пирамиды дан на рис. 9, где уровни на графике пирамиды биомасс (или энергии) изображают в виде прямоугольников равной высоты, ширина которых пропорциональна величине биомассы, передаваемой на каждый последующий (вышележащий) уровень исследуемой трофической цепи. Каждый может попробовать построить пирамиду биомасс по данным, заимствованным из книги Ф. Рамада (1981) и относящимся к приведенной ниже 4-уровневой трофической цепи:
ТРАВА (809) – ТРАВОЯДНЫЕ (37) – ПЛОТОЯДНЫЕ-1 (11) –
ПЛОТОЯДНЫЕ-2 (1,5),
где в круглых скобках указаны величины сухой биомассы (г/кв.м).
Заметим, что экологические пирамиды являются наглядной иллюстрацией принципа Линдемана. И с их помощью отражается существенная особенность энергетических процессов в экосистемах, а именно: из-за сравнительно малой доли энергии (в среднем приблизительно десятая часть), передаваемой на последующий уровень, очень мало энергии остается в экосистеме, а остальная возвращается в геосферу. Так, при 4-уровневой трофической цепи только десятитысячная доля биохимической энергии, произведенонй продуцентами, остается в экосистеме. Ничтожно малая доля энергии, остающейся в экосистеме, объясняет, почему в реальных природных экосистемах трофические цепи имеют не более 5-6 уровней.