Случайные процессы при описании популяций
Рассматриваемые выше модели – детерминистские. Это должно иметь какие-то основания, которые мы и попытаемся сейчас обсудить.
Если речь идет о динамике популяций, то можно выделить по крайней мере два аспекта, по которым детерминистская модель не может служить точным отражением реальной экологической системы: во-первых, она допускает бесконечно большую численность популяции; во-вторых, не учитывает случайных колебаний, происходящих в среде во времени.
В качестве примера детерминистской экологической модели рассмотрим уравнение
, (10.1)
где N – число особей в момент времени t,
а – истинная скорость роста.
Решением этого уравнения, удовлетворяющим начальному условию
N(0)=No, (10.2)
является функция
N(t)=N0eat, (10.3)
(так называемый закон Мальтуса – закон роста популяции без конкуренции). В основе главного допущения здесь лежит то, что за короткий промежуток времени t каждая особь порождает aΔt новых особей.
В соответствующей стохастической модели принимается более правдоподобное допущение, согласно которому за период Δt одна особь с вероятностью λ производит одного потомка и с вероятностью μΔt умирает. Обозначим через рi(t) вероятность того, что в момент времени t численность популяции равна i, i = 0, 1, 2, ... Рассмотрим величину pi(t + Δt). В силу малости Δt можно считать, что численность популяции останется прежней, равной i, в результате трех независимых событий – появления потомков в популяции с численностью i–1, отсутствия случаев рождения и смерти в популяции с численностью i и смерти в популяции с численностью i+1. При этом вероятность pi(t + Δt) равна сумме вероятностей этих событий:
pi(t + Δt) = (i-1) λ pi-1 (t) Δt+(1-i(λ+μ)pi(t) Δt+(i+1) μi+1(t) Δt , откуда
(i-1) λ pi-1 (t)- i(λ+μ)pi(t)+ (i+1) μi+1(t).
Переходя в полученном соотношении к пределу при t → ∞, получим систему уравнений Колмогорова
(10.4)
В виде (10.4) уравнения справедливы при i= 2, 3, 4, .... При i = 1 из (10.4) получаем уравнение
(10.5)
а при i = 0 – уравнение
(10.6)
(естественно считать, p-1(t)≡0).
Если в начальный момент времени t=0 в популяции имелось N0 особей, то начальные условия для системы обыкновенных дифференциальных уравнений с постоянными коэффициентами (10.4)–(10.6) имеют вид:
(10.7)
Рассматриваемый процесс гибели и рождения является случайным процессом (классическим примером цепей Маркова [17]), а само решение задачи (10.4)–(10.7) можно получить стандартными методами теории обыкновенных дифференциальных уравнений (см., например, [47]). Нас интересуют следующие вероятностные характеристики: ожидаемое значение, т. е. среднее значение популяции в момент времени t
N(t)= 
(t) (10.8)
и вариация (дисперсия), т. е. среднее квадратичное отклонение от N(t)
. (10.9)
Для вычисления N(t) заметим, что из уравнения (10.5) и первого уравнения из (10.4) вытекает
Продолжая этот процесс сложения, получим
т. е. обыкновенное дифференциальное уравнение
N'(t)=(λ - μ)N(t) (10.10)
с начальным условием (10.7)
(10.11)
Решение его, очевидно, равно
N(t)= 
, (10.12)
в частности, при λ > μ численность популяции экспоненциально возрастет (при λ=μ+a определяется уравнением (10.3)), а при λ < μ экспоненциально убывает при t → ∞. Аналогично (см. [17]) вычисляется вариация
(10.13)
откуда при λ > μ для коэффициента вариации получаем выражение
(10.14)
которое при t → ∞ стремится к величине 
. Следовательно, при достаточно больших начальных значениях популяции N0 среднее квадратичное отклонение от N(t) является равномерно малым, и детерминистская модель дает адекватное представление о поведении популяции при больших значениях времени.
Случайные изменения среды
Рассмотрим теперь модель, учитывающую случайные изменения среды. Простейшая модель, соответствующая уравнению (10.1), имеет вид
(10.15)
N(0)=N0, (10.16)
где y(t) – случайная величина со средним значением, равным нулю. Решение задачи (уравнения (10.15) при условии (10.16)) имеет вид
. (10.17)
Чтобы придать смысл интегралу 
от случайной величины y(t), сделаем некоторые упрощающие предположения. Будем считать, что y(t) – ступенчатая функция: y(t)=yi, при i-1≤t≤i, i=1,2,.... при этом все случайные величины у, имеют нормальное распределение [6]. Нормальный закон распределения (часто называемый законом Гаусса) наиболее часто встречается на практике. Большинство встречающихся на практике случайных величин, таких, например, как ошибки измерений, могут быть представлены как суммы большого числа сравнительно малых слагаемых – элементарных ошибок, каждая из которых вызвана действием отдельной причины, не зависящей от остальных. Каким бы законам распределения ни были подчинены элементарные ошибки, особенности этих распределений в сумме большого числа слагаемых нивелируются, а сумма оказывается подчиненной закону, близкому к нормальному. Например, проводя измерения длины листьев, упавших с деревьев в лесу, мы имеем случайную величину Х – длину листьев. Вероятность того, что Х<х, т. е. Р={Х <х}, называется функцией распределения случайной величины и обозначается через F(x), а ее производная F'(x) = f(x) называется плотностью распределения и в случае нормального закона распределения имеет вид (рис. 10.1)
. (10.18)
Численные параметры т и σ – это математическое ожидание (среднее значение) и среднее квадратичное отклонение случайной величины X. Действительно,
Применяя замену переменной 
, получаем
(10.19)
Нетрудно убедиться, что первый из двух интегралов в уравнении (10.19) равен нулю, а второй представляет собой известный интеграл Эйлера–Пуассона
, (10.20)
поэтому из уравнения (10.19) вытекает, что М[Х]=т. Вычислим дисперсию величины X:
Применив снова замену переменной получим
(10.21)
Интегрируем это выражение по частям:
(10.22)
Следовательно, σ в выражении (10.18) равна корню из дисперсии, т. e. среднему квадратичному отклонению. Итак,
Е[уi]=т, D[yi]=var(yi)=σ2. (10.23)
Покажем, что если т= 
, то Е 
. Действительно,
Применив снова замену х = 
, получим
(10.24)
Вернемся к формуле (10.17), которая в наших предположениях имеет вид
, (10.25)
откуда для среднего значения N(t) получаем выражение
, (10.26)
а для дисперсии D[N] = var(N) –
(10.27)
Теперь имеем
(10.28)
Следовательно,
(10.29)
и коэффициент вариации при t → ∞ равен
. (10.30)
Из формул (10.26) и (10.30) следует, что хотя, как и в детерминистском случае, среднее значение N(t) экспоненциально возрастает, экспоненциально возрастают и отклонения от среднего значения. Таким образом, с течением времени колебания численности популяции становятся все более резкими. В этом отражается то обстоятельство, что детерминистская система не имеет стационарного состояния, более того, при определенных соотношениях между а и σ вероятность ее вымирания приближается к единице.
Найдем вероятность вымирания популяции за время t – функцию p0(t):
Положим 
, тогда уt, имеет нормальное распределение, причем 
, vaz(yt)=tσ2. Следовательно,
Полагая 
, имеем
(10.31)
где Ф(х) = 
– так называемый интеграл ошибок.
Если 
>0, т. e. σ2>2a, то 
→ ∞ при t→ ∞, следовательно,
Проведенный анализ показывает, что преимущественное использование детерминистских, а не стохастических моделей оправдано лишь тем, что в математическом плане они проще и удобнее. При этом если детерминистская модель свидетельствует об устойчивом равновесии, то соответствующая стохастическая модель предсказывает длительное выживание; если же детерминистская модель не выявляет равновесия или предсказывает неустойчивое равновесие, то стохастическая модель может предсказать вероятность вымирания.
Контрольные задания
1. Допустим, вероятность λ рождения особью детеныша в два раза больше вероятности μ гибели самой особи. Определить среднее значение N(t) популяции в момент времени t = 100, вычислить также вариацию var (N(t)), коэффициент вариации 
, найти ограничения на λ и начальное значение популяции N0, при котором коэффициент вариации при t = 100 будет меньше 0,1%.
2. В модели, учитывающей случайные изменения среды, будем предполагать, что а= 
. Найти соотношения между N0 и σ, при которых вероятность вымирания популяции при t = 100 будет больше 90%. (Указание: воспользоваться таблицей значений интеграла вероятностей Ф(z), приведенной, например, в [6].)