Збудливість. Критичний рівень деполяризації, поріг деполяризації клітинної мембрани
Збудливість – здатність клітин (чи тканин) до збудження. Збудливість різних клітин та тканин різна – одні збуджуються легше, інші важче.
Збудження – складний фізіологічний процес, який виникає в збудливих структурах при дії подразника.
Обов'язковими компонентами процесузбудження є:
1. Розвиток ПД на мембрані.
2. Виникнення специфічної функції (скорочення у м'язах, секреція в секреторних клітинах, передача інформації в нервових волокнах).
Показниками збудливості є:
1. Поріг сили подразника – мінімальна сила подразника, при якій він викликає збудження. Чим вища збудливість, тим менший поріг сили подразника. При необхідності оцінити рівень збудливості тканини в клінічній практиці визначають поріг сили подразника для цієї тканини.
2. Пороговий потенціал (ΔV) – різниця між ПС та критичним рівнем деполяризації мембрани (Екр).
Критичний рівень деполяризації – той рівень мембранного потенціалу, при зменшені до якого ПС на мембрані виникає ПД.
Отже, ΔV – різниця між величиною ПС та Екр – показує, на скільки мВ необхідно зменшити ПС, щоб на мембрані виник ПД. Тобто, чим менший поріг деполяризації, тим вища збудливість клітини та навпаки.
Всі фактори, що змінюють величину порогу деполяризації, змінюють збудливість клітини:
- зміна величини ПС: при деполяризації мембрани ΔV клітини зменшується; при гіперполяризації навпаки;
- зміна положення Екр – вона визначається станом натрієвих каналів, здатністю клітини збільшувати проникність для іонів Na+ під впливом подразника.
Подразники, допорогові за своїми параметрами, викликають на мембрані деполяризацію, яка не доходить до Екр – така деполяризація називається місцевим збудженням. Подразники, параметри яких не нижчі порогових (надпорогові), викликають деполяризацію мембрани до Екр ПД.
Зміни збудливості клітини при розвитку одиничного потенціалу дії.
При розвитку на мембрані місцевого збудження та ПД збудливість клітини змінюється по-різному:
- при розвитку місцевого збудження збудливість збільшується, так як ΔV зменшується;
- при розвитку ПД мають місце закономірні зміни збудливості:
- поки деполяризація повільно прямує до Екр, збудливість збільшується вище вихідного рівня (вище 100%) – фаза супернормальної збудливості;
- як тільки деполяризація доходить до Екр й починається розвиток піку ПД, збудливість клітини падає до нуля та починається фаза абсолютної рефрактерності – повної незбудливості клітини.
Механізм її розвитку пов'язаний з тим, що коли деполяризація мембрани доходить до Екр, в ній відкриваються всі натрієві канали ніякий додатковий подразник не може змінити стан натрієвих каналів мембрани тому клітина не може реагувати на дію подразника – її збудливість дорівнює нулю. Далі стан натрієвої активації змінюється станом натрієвої інактивації – в натрієвих каналах закриваються інактиваційні ворота, які не можуть відкриватися під впливом подразників продовжується абсолютна рефрактерність. Натрієва інактивація зберігається до тих пір, поки під час реполяризації мембранний потенціал не відновиться до рівня 40 мВ – до тих пір буде зберігатися повна незбудливість клітини. Але потім інактиваційні ворота відкриваються і клітина поступово відновлює здатність до збудження – іде фаза відносної рефрактерності. Під час цієї фази збудливість клітини вища нуля, але нижча, чим у вихідному положені. Коли завершується фаза реполяризації ПД, збудливість клітини відновлюється до вихідного положення, тобто відновлюється стан натрієвих каналів, що відповідає стану спокою – в натрієвих каналах закриті активаційні ворота та відкриті інактиваційні.
Порівняльна характеристика місцевого збудження та ПД.
Властивість -1
Місцеве збудження - 2
ПД- 3
Здатність до поширення
2. Поширюється на малі відстані електротонічно за допомогою локальних токів
3. Поширюється по всій довжині мембрани
Здатність до сумації
2. Здатне до сумації
3. Не має здатності до сумації