Симбіоз та конкуренція у тваринному світі

Симбіоз (від грецьк. symbiosis – спільне життя) – система стосунків між видами, за якої формуються тісні функціональні взаємодії. Cимбіотичні взаємини досить поширені уприроді.

Мутуалізм(від лат. mutuus - взаємний)— це такий тип взаємодії між видами, що приносить їм обопільну користь: тобто популяції кожного виду існують та відновлюються краще разом, ніж кожна окремо. Переваги обох видів можуть виявлятися в різних формах: один отримує їжу, а інший — захист чи можливість ефективнішого розмноження. Хоча кожен вид обслуговує себе, але користь від взаємин обопільна. Мутуалізм досить поширене явище і, практично стосується більшості організмів. Найбільш відомий приклад – мікориза, або зв'язок між грибами та рослинами, коли деякі з них, зокрема, дерева, не можуть нормально рости та розвиватися за відсутності у ґрунті гіфів грибів. Запилення квітів комахами, перенос насіння птахами чи звірами, життя мікроорганізмів в кишечнику тварин та багато інших також є прикладами мутуалістичних зв’язків між організмами.

Сучасні екологи, зокрема Одум (1986) вважають, що негативна і позитивна взаємодія між видами в природі урівноважує одна одну, й обидва ці типи однаково важливі для історичного розвитку видів та стабільного функціонування екосистем.

Мутуалізм може тривати протягом всього життя (мікориза грибів з вищими рослинами, симбіоз гриба та водорості у тілі лишайника, азотофіксуючі бактерії та рослини родини Бобові), або бути тимчасовим (на періоди запилення, перенесення плодів, побудови гнізда тощо). Такий зв'язок може бути фізіологічним або "територіальним". У залежності від вигоди виділяють: а) факультативний мутуалізм (протокоопєрація) — коли кожен з організмів отримує користь, але не залежить від іншого, тобто може існувати й автономно; б) облігатний для одного, а факультативний для іншого виду (коменсалізм); в) облігатний для обох видів, тобто власне мутуалізм. Чіткої межі між переліченими зв'язками провести неможливо. Найпростішим типом взаємозв'язків є протокооперація, яку можна розглядати на прикладі фітоценозу, як стосунки між едифікатороми та асектаторами. Наприклад, під наметом сосни (Ріnus sylvestris) зростають такі види, як чорниця (\/ассіnіum myrtillus), брусниця (Rhоdососсum vitis-idaeа), орляк (Рtеridіum аquilinum), цілий ряд мохів: левкобрій сизий (Leucobrium glaucum), плеврозій Шребера (Рleurozium schreberi), які зникають через певний час після вирубки соснових лісів. З неморальними лісами, які сформовані дубом (Quercus robur), пов'язана свита тіньовитривалих видів: яглиця звичайна (Аеgopоdium podagraria), маренка запашна (Аsреrula оdоrata), осока волосиста (Саrex pilosa) тощо.

Трохи складнішим типом позитивних взаємодій між видами є коменсалізм (від. лат. com разом, mensa – трапеза) – взаємини, вигідні для одного із взаємодіючих видів та нейтральні для іншого. Типовий коменсалізм існує між нерухомими рослинами та рухомими тваринами. Прикладом коменсалізму є влаштування гнізд птахами між гілками, в дуплах дерев, серед трави, які захищають цих тварин від небезпеки. До коменсальних зв'язків слід віднести запилення рослин комахами, заселення черепашок молюсків крабами на узбережжі океану. Риби-причепи, які прикріплюються до акули, не тільки вступають з нею у форичні зв’язки, але й живляться залишками її їжі. Гідроїдний поліп Hydrichtys cuclothoni оселяється на шкірі риб поблизу анального отвору та живиться екскрементами. Коменсалізм часто формується у зв’язку з проживанням у загальних сховищах (синойкія). Наприклад, „співмешканці” нір гризунів, які використовують сприятливий мікроклімат та живляться залишками їжі господарів, їх екскрементами, хутром тощо. У норах великої піщанки Rhombomys opimus налічується принаймні 212 видів „квартирантів”: ссавці, птахи, рептилії, амфібії, молюски, комахи, кліщі, черви.

Вищим етапом взаємодії між організмами є власне мутуалізм або облігатний симбіоз, який визначається високим ступенем спеціалізації. Прикладом мутуалізма є азотофіксація на коріннях бобових (Fаbaceae), верескових (Еricaceae) чи вільхи клейкої (Аlnus glutinosa).

Оскільки рослини не здатні засвоювати молекулярний азот (N₂), то за допомогою азотфіксуючих організмів (деяких бактерій, актиноміцетів та синьо-зелених водоростей), у результаті симбіозу вирішується ця життєво важлива проблема. До азотовіксації здатні наступні прокаріотичні організми:

а) Аzotobacteriaceae — Аzotobacter, Аzotococcus, що здатні зв'язувати азот аеробно та знаходяться на поверхні листків чи коренів;

б) Rhizobiaceae, що фіксують азот у кореневих бульбочках бобових рослин;

в) Асtinomycetes (Frankia), що фіксує азот у бульбочках вільхи, та Муrsicaceae;

г) Spirillaeae — аероби, що фіксують азот на коренях трав'янистих рослин та ін.

Досить тісний симбіоз спостерігається між жуйними тваринами (коровами, оленями) та найпростішими та бактеріями, що живуть у рубцях їх шлунку при певному рН, який забезпечується виділенням слини. В анаеробних умовах вони руйнують клітковину, яку вживають тварини, забезпечуючи останніх енергією. Деякі прокаріоти Васіllaceae (Desulfatomaculum) та Еnterobacteriaceae здатні фіксувати азот.

Високий ступінь мутуалізму відмічено для термітів, у кишечнику яких зустрічаються джгутикові мікроорганізми. Відомі приклади розведення тропічними мурахами грибів на листках, що прискорює розклад листя. У цьому випадку гриб розглядається як ферментний апарат, що розкладає клітковини. У фекаліях мурашок є протеолітичні ферменти, які відсутні у гриба, і мурахи доставляють ферменти для розкладу білків. Такий симбіоз розглядається як метаболічний альянс, що інтегрує вуглеводний та азотний обмін двох організмів.

Класичним прикладом симбіозу є мікориза, тобто взаємозв'язок грибів з рослинами через гіфи — кореневу систему, що допомагає рослинам отримувати з ґрунту ряд мінеральних речовин, а грибам — продукти фотосинтезу.

Виділяють декілька форм мікоризи: а) ектотрофна, що формується базидіоміцетами, гіфи яких проходять через кореневу систему; б) ендотрофна — формується фікоміцетами, гіфи яких проникають у клітини коренів; в) перитрофна, яка формується навколо коренів, утворюючи скупчення.

Досить тісний зв'язок мутуалізму являють собою лишайники, що є симбіозом гриба та водорості, в результаті чого виникають якісно нові фукціональні та морфологічні властивості. Ця якість формує практично новий організм, не схожий ні на гриб, ні на водорості.

Нарешті, діяльність людини по відношенню до культурних рослин та тварин можна розглядати як мутуалізм. Саме людина виводить ці організми з-під конкуренції і за відсутності такої опіки вони не просто скоротили б ареал, а багато з них зникли б взагалі.

Особливості біології мутуалістів мають певні ознаки, що нехарактерні для інших організмів:

а) дуже спрощений життєвий цикл;

б) пригнічене статеве розмноження;

в) в ендосимбіонтів немає вираженої стадії розселення (розселяються разом з партнером як єдина система);

г) відсутня циклічність розвитку типу епідемій, а популяції характеризуються постійністю;

д) у популяціях мутуалістів кількість симбіонтів досить постійна;

є) у результаті симбіозу розширюється екологічна амплітуда обох видів, в той час, як паразит звужує екологічну амплітуду господаря;

є) у мутуалістів жорстка спеціалізація не є правилом.

На відміну від конкурентних стосунків, мутуалізм досліджений гірше, поки що не відкриті чіткі закони, кількісні розрахунки тощо. Хоча мутуалізм досліджується на описовому рівні, але його значення в природі від цього не зменшується.

Конкуренція – це така взаємодія, при якій один організм використовує ресурс, що доступний і для іншого організму й міг би ним використовуватися також. Тобто організми мають схожі потреби, і коли один з них забирає ресурс у іншого, то останній гірше росте, розвивається, дає менше нащадків та має більші шанси загинути. Зазвичай, ресурс, за який відбувається конкуренція, досить обмежений. Таким ресурсом може виступати не тільки їжа, а й територія, біотопи, консортивні зв'язки тощо. Розрізняють внутрішньовидову конкуренцію, при якій взаємодію між особинами в межах виду можна розглядати як відносно рівноцінну, симетричну, та міжвидову, за якої взаємодія між особинами різних видів має асиметричний характер.

Внутрішньовидова конкуренція. Особини одного виду мають схожі потреби, тому при їх рості, розмноженні настає момент, коли потреби перевищують запаси певного ресурсу. Це означає, що якась частина особин не отримує його в достатній кількості і починає в конкурувати. Щоб задовольнити власні потреби, організм має розширити коло пошуку, тобто збільшити енергетичні затрати, внаслідок чого ризик бути знищеним значно зростає.

Наприклад, для популяції зайців, які живляться капустою в полі, настає момент, коли її не вистачає, і тоді заєць для задоволення потреби в повноцінній їжі повинен обов’язково відшукати інший город. Але розширення пошуку значно збільшується ризик зустрітися з мисливцем чи його собакою. Таким чином, внутрішньовидова конкуренція в кінцевому результаті призводить до зниження життєздатності та розмноження особин популяції, зменшення внеску організму в наступне покоління.

М. Бігон зі співавторами (1989) виділяють дві форми конкуренції: а)експлуатаційну, за якої конкуруючі особини не взаємодіють безпосередньо одна з одною, але кожна отримує ту частину ресурсу, котра залишилася їй від інших; б) інтерференційну, коли спостерігається безпосередня взаємодія особин у такий спосіб, що одна активно заважає іншій використовувати ресурс (охорона "своєї" території, заселення місця, де інший організм вже не зможе існувати тощо).

Ступінь конкуренція тим вищий, чим більшою є кількість конкурентів, тобто прямо залежить від щільності популяції, яка в свою чергу впливає на народжуваність і смертність. Зі збільшенням щільності питома народжуваність знижується, а питома смертність зростає. Там, де ці криві перетинаються, встановлюється рівновага. При низькій щільності вона регулюється шляхом збільшення народжуваності, а при високій — збільшенням смертності.

Оскільки в природі крім щільності насичення популяції, рівновагу визначають зовнішні фактори та ресурси, які змінюються, то така рівновага коливається в певних межах, котрі визначаються як внутрішніми, так і зовнішніми факторами.

Внутрішньовидову конкуренцію можна також відобразити на основі даних чисельності, не знаючи швидкості росту, різниця між кривою народжуваності та смертності показує число особин, які поповнюють популяцію на відповідній стадії. Ця різниця відображає чисте поповнення, а його зміна протягом певної стадії чи проміжку часу — чисту швидкість поповнення.

Для оцінки внутрішньовидової конкуренції С.Ф. Котов (1992) застосував метод кількісного аналізу зміни біомаси.

Внутрішньовидова конкуренція впливає на: а) народжуваність; б) смертність; в) ріст і розподіл чисельності (щільності), а, отже, біомаси. Залежність між щільністю і біомасою може змінюватись з віком, бо якщо при однаковій щільності біомаса з віком збільшується, це посилює конкуренцію. Для врівноважування цих процесів має знизитися щільність популяції, тобто її саморозріджування.

Міжвидова конкуренція

При міжвидовій конкуренції на швидкість зростання однієї популяції впливає стан популяції іншого виду, що зумовлює співіснування цих видів або витіснення одного виду іншим. У даному випвдку теж виділяють дві форми конкуренції: експлуатаційну та інтеренференційну.

Два види, які використовують один ресурс, можуть співіснувати лише тоді, коли вид, чисельність якого нижче, може збільшувати чисельність популяції швидше, ніж переважаючий вид. Це означає, що щільність власної популяції має більший вплив на зростання його популяцій, ніж особини іншого виду. Чим подібніший ресурс споживання, тим гострішою стає конкуренція, а види, що мають схожі екологічні ніші, поряд співіснувати не можуть. Останній висновок відомий як принцип взаємного виключення, або принцип Гаузе, що був експерементально доведений на представниках Protista.

У природі оцінити конкуренцію досить важко, оскільки функціонування популяції визначається багатофакторністю середовища, завдяки чому екологічні ніші видів розмежовуються. А.Вандермейєр розрахував конкуренцію багатьох видів за одним фактором. Отримати прямі докази ролі конкуренції у динаміці популяції важко, тому використовують допоміжні (непрямі) свідчення. Зокрема, прикладом міжвидової конкуренції є острівна фауна, для якої встановлено взаємовиключення одного виду іншим, хоча на материку, в інших умовах вони можуть існувати поряд (Майр, 1968). Зокрема було помічено, що при вселенні до водойм довгопалого рака (Аstacus lерtodactylus) почали скорочуватись популяції та ареал широкопалого (Astacus astacus)

Е. Елленберг (1952) показав, що ацидофільні види, які звичайно зростають на кислих грунтах, можуть рости, а інколи навіть ростуть і на лужних ґрунтах. Базифіли добре ростуть лише в лужних умовах, а в кислих відсутні. При їх сумісному вирощуванні базифіли витісняють ацидофілів, і останні гинуть. Однак реального витіснення одних видів рослин іншими не буває, оскільки конкуренція відбувається за різними факторами. З іншого боку у рослин є механізми захисту, зокрема хімічний (алелопатія), завдяки яким вони пригнічують конкурентів. Крайнім вираженням конкурентних стосунків, за якого певний вид повністю перешкоджає можливості поселення особин інших видів у межах певної зони впливу є антибіоз., який підтримується, головним чином хімічним впливом на потенційних конкурентів. У найбільш повному вигляді притаманний багатьом видам грибів та прокаріот. Наприклад, у період ”цвітіння” водойм ціанобактерії виділяють більше 10 різних речовин, які пригнічують розвиток інших організмів, зокрема зелених водоростей. Відбуваються різкі зміни складу фототрофного планктону, що відбивається на стані популяцій інших організмів, в тому числі й тварин.

Нейтралізм – такий тип стосунків між видами, за якого вони не формують будь-яких відчутних форм прямих взаємодій. Види, які знаходяться саме в такій формі взаємин, не чинять один на одного помітного біологічного впливу. Але виявити на практиці нейтралізм насправді дуже важко. Складність та багатовимірність біоценотичних взаємин призводять до того, що більшість видів хоча б непрямо, але все-таки впливають один на одного. Наприклад, у лісі дрібні гризуни, землерийки, білки, дятли не пов’язані між собою безпосередніми стосунками, але усі залежать від запасу насіння хвойних порід. Тому можна говорити про те, що вони опосередковано взаємопов’язані. Найчастіше нейтралізм зустрічається у стосунках між видами, що не належать до суміжних трофічних рівнів.

Хижаки та жертви

В основі стосунків хижак-жертва лежать прямі трофічні взаємини. У популяціях таких тварин виробилися протилежно спрямовані коадаптації: у жертв вони сприяють зниженню пресу хижаків, у хижаків – підвищенню ефективності полювання з врахуванням протидії адаптацій жертви.

Розрізняють наступні пристосування жертв: морфологічні (міцні покриви, шипи, колючки), поведінкові ( біг, активна оборона, причаювання) чи фізіологічні (продукування отруйних або відлякуючих речовин). Остання форма адаптації для деяких видів являє собою головний спосіб протидії хижакам. У деяких асцидій у туніці міститься кислий (Рн=2) секрет, який відлякує хижих риб та ракоподібних (було встановлено експериментально). У асцидій також є інший захисний механізм – накопичення у тілі значної кількості ванадію – до 300 мкг на 1 г сирої маси, що знижує споживання рибами покривників.

Відомо, що отруйний слиз земноводних (ропух, саламандр, кумок та інш.) знижує частоту нападу на них хижаків. Виділення отруйних хімічних речовин у комах, який поєднується із застережливим забарвленням також запобігає живленню ними птахами (сонечко, колорадський жук). У жука-бомбардира спеціальні залози продукують гідроквінон та пероксид водню, які накопичуються в особливих резервуарах. У випадку небезпеки розпочинається каталітична реакція окислення, яка призводить до утворення газоподібного квінону, який при температурі 100°С з великою силою викидається назовні. Головоногі молюски при загрозі нападу хижака випорскують „чорнильну рідину”. „Хмара” повільно розсіюється у воді, дезорієнтуючи нападника. Крім того цей секрет тимчасово паралізує нюхові рецептори. Тому хижак змушений перервати напад на молюсків.

Пошуковій активності хижака жертви „протиставляють” стереотип причаювання, або вироблення захисного (маскувального) забарвлення. Іноді ці дві форми адаптації поєднуються.

Маскувальне забарвлення визначається різними механізмами. Наприклад, зелений пігмент гусені являє собою похідне одержаного з їжею хлорофіла. Пігмент циркулює в крові та через лялечку може переходити до яйця. Тому гусінь, що виходить з нього вже має забарвлення, хоча ще не розпочала живлення. Однак, у інших видів зелений пігмент не пов’язаний з живленням та має іншу структурну основу. Наприклад, у жуків зелене забарвлення обумовлюється взаємодією жовтого пігменту та синього структурного забарвлення хітину.

У амфібій забарвлення визначається співвідношенням спеціалізованих клітин, заповнених зернами пігменту. Меланофори містять чорний та бурий пігменти, ліпофори – жовтий та червоний, а гуанофори – білий. У птахів забарвлення обумовлюється складним сполученням різноманітних пігментів та мікроструктури поверхні пер, у ссавців – майже виключно пігментами.

Деякі тварини здатні змінювати забарвлення в залежності від кольору фона. Повільні зміни забарвлення притаманні гусені деяких видів метеликів, деяким павукам. Швидка зміна забарвлення, що визначається переміщенням пігментних зерен у хроматофорах (у риб – зміною кількості хроматофорів), властива головоногим молюскам, деяким ракоподібним, рибам, амфібіям, рептиліям. Палітра змінного забарвлення буває досить широкою. Так, африканські жаби Phrynobatrachus plicatus можуть набувати білого, жовтого, золотистого, помаранчевого, цеглистого, бурого, пурпурово-червоного, бузкового, рожевого, блакитно-зеленого, зеленого та сірого забарвлення (Котт, 1950).

Доведено ефективність захисного забарвлення, що у риб сягає 66%, у богомолів – 100%, у сарани - 54-66% (Котт, 1950).

Хижаки використовують отруйні речовини для умертвлення своїх жертв. Яскравим прикладом є отруйні змії. Жертва зміїного укусу найчастіше не гине миттєво, і хижак повинен відшукати загиблу тварину. Доведено, що кидок на жертву в гримучої змії Crotalus enyo стимулює хемосенсорний пошук: після нападу та укусу частота висовування язика зростає, що пришвидшує процес відшукування жертви (Chiszar et al., 1980).

Набагато рідше отруйні речовини використовуються тільки для знерушення жертви. До складу секрету слинних залоз короткохвостої землерийки Blarina brevicauda входить отрута уповільненої дії, яка паралізує комах, що протягом 3-5 днів ще залишаються живими. Завдяки цьому ненажерлива тваринна має запас „живих консервів”.

Паралельний розвиток протилежно направлених адаптацій у системі „хижак-жертва” призводить до того, що ні одне з пристосувань не стає абсолютним, але їх взаємодія визначає підтримання такого рівня вилучення хижаками їх жертв, за якого можливе тривале співіснування обох популяцій у складі угрупування.