ИСТОЧНИКИ СВОБОДНОЙ ЭНЕРГИИ ЖИВОГО ОРГАНИЗМА И ВИДЫ СОВЕРШАЕМЫХ ИМ РАБОТ
Источником свободной энергии для всех живых существ служит Солнце. Зеленые растения (аутотрофы) за счет фотосинтеза создают в течение года примерно 1010 т питательных веществ. Гетеротрофы сами не могут «питаться» светом. Они получают свободную энергию, употребляя в качестве пищи растения или поедая друг друга. Пищеварение обеспечивает поступление в клетки продуктов гидролиза углеводов, белков и жиров, в которых заключена свободная энергия солнечного света. Основным способом использования свободной энергии питательных веществ организмом является биологическое окисление их. Оно происходит главным образом на внутренней мембране митохондрии, где сосредоточены ферменты, катализирующие биологическое окисление — клеточное дыхание. Поэтому митохондрии часто называют энергетическим цехом клетки.
Энергия, извлекаемая из химических связей питательных веществ при их биологическом окислении, в некоторых случаях может быть непосредственно использована для осуществления жизнедеятельности, но основная ее часть идет на синтез так называемых макроэргических соединений, среди которых наиболее важным является АТФ.
Энергия, запасенная в макроэргах, используется организмом для совершения различных видов работы, причем механическая (мышечная) работа отнюдь не является самой энергоемкой в жизни человека. Огромны затраты свободной энергии на синтез сложных биомолекул. Так, для синтеза одного моля белка требуется от 12000 до 200000 кДж свободной энергии. Следовательно, в «сборке» одной молекулы белка участвуют от 1000 до 16000 молекул АТФ (с учетом КПД процесса, составляющего около 40%). Так, образование одной молекулы белка с молекулярной массой 60000 дальтон требует гидролитического расщепления полутора тысяч молекул АТФ. Для синтеза молекулы РНК необходимо около 6000 молекул АТФ. Еще больше энергии требуется для образования ДНК — на созидание 1 молекулы ДНК тратится 120000000 молекул АТФ. Однако количество синтезируемых молекул белка значительно больше, чем нуклеиновых кислот, в силу разнообразия его функций и беспрестанного быстрого обновления. Поэтому именно синтез белка в организме наиболее энергоемок по сравнению с другими биосинтетическими процессами. Полезно иметь в виду, что в течение каждого часа жизни у млекопитающих белок стромы клеток обновляется в среднем на 1%, а белки-ферменты — на 10%. У человека массой 70 кг ежечасно обновляется около 100 г белка.
Другая важная «статья» расхода свободной энергии в организме — поддержание физико-химических градиентов на клеточных мембранах. В живой клетке концентрация ионов и органических веществ иная, чем в межклеточной среде, то есть на клеточной мембране существуют градиенты концентрации (концентрационные градиенты). Различие концентрации ионов и молекул приводит к возникновению и других градиентов: осмотического, электрического, фильтрационного и т. д.
Напомним, что градиентом какой-либо физической величины называется вектор, численно равный разности значений этой величины (У) в двух бесконечно близких точках (А и В) пространства, отнесенной к расстоянию (АВ->0) между ними:
(21)
Обилие градиентов характерно для биологических систем, при их умирании градиенты падают и ликвидируются. Только живые организмы способны поддерживать неравновесное состояние своих сред, выражением чего и служат градиенты. Они являются тем потенциальным ресурсом, который обеспечивает совершение клеткой в нужный момент свойственной ей работы: генерации нервного импульса нейронами, сокращений мышечных волокон для обеспечения движений, транспорта веществ через клеточные мембраны в процессах всасывания, секреции, выделения и т. д. Физико-химические градиенты организма— основа его активности. Он затрачивает значительную энергию на их создание и поддержание.
Важно понять, что именно градиент, а не просто разность величин данного физико-химического параметра, служит движущей силой многих жизненных процессов, например транспорта Веществ в организме. Вo всeх уравнениях, выражающих закономерности процессов переноса веществ и энергии, аргументами являются градиенты.
Многие патологические процессы, связанные с замедлением транспорта веществ в организме (например, отек легких, подострый нефрит и др), обусловлены не уменьшением разности концентрации вещества между начальной и конечной точками переноса, а увеличением расстояния между ними, в частности за счет утолщения тех или иных тканевых мембран. Это нужно усвоить будущим врачам, так как в медицинской литературе до сих пор смешивают понятия разности и градиента.
Трансмембранные градиенты клеток очень велики, так как толщина клеточных мембран очень мала — порядка 10 -8 м. Например, в цитоплазме нервного волокна (аксоплазме) млекопитающих содержится 150 ммоль л-1, а в межклеточной среде — около 5,5 ммоль л-1 ионизированного калия. Следовательно, градиент концентрации К+ на мембране волокна равен:
В этой формуле — концентрация иона в цитоплазме, —- концентрация иона в межклеточной среде, l— толщина мембраны.
Наличие градиентов вызывает непрерывный перенос веществ через клеточные мембраны (пассивный транспорт). Он должен был бы уменьшить величину градиентов (выравнять концентрации и другие физико-химические параметры). Однако в нормально функционирующей клетке градиенты на мембране стабильно поддерживаются на определенном уровне, что обусловлено способностью биологических систем переносить вещества (в частности ионы) против градиентов (такой перенос называют активным транспортом). Активный транспорт нуждается в затратах на него свободной энергии, которая в большинстве случаев черпается из макроэргических соединений. Активный транспорт представляет собой одну из форм работы биологической системы. КПД этого процесса около 20—25%.
Коэффициент полезного действия мышечного сокращения (механической работы организма) обычно не более 20%.