Гистологическое строение нейрона
Макроструктура нервной ткани
Нервная ткань => нейрон => нейроглия.
Базисной структурно-функциональной единицей нервной ткани является нейрон (от греч. Neiron – нерв), т.е. нервная клетка, обладающая высоким уровнем дифференцировки.
Первое упоминание нервной клетки относится к 1838 году и связано с именем Ремарка. Позднее, немецкий анатом Отто Дейтерс в 1865 году в своих исследованиях головного и спинного мозга человека, используя метод изоляции, нашёл, что из многочисленных отростков, отходящих от тела нервной клетки, один всегда идёт не делясь, тогда как другие многократно делятся.
Неделящийся отросток Дейтерс назвал «нервным» или «осевоцилиндрическим», а делящиеся – «протоплазматическими». Так Дейтерс сумел различить то, что мы сейчас называем аксоном и дендритами.
В конце 19 века были разработаны чрезвычайно эффективные гистологические методы, благодаря которым появилась возможность увидеть нервную клетку целиком, как если бы она была выделена из ЦНС. Изучая препараты, приготовленные по методу Гольджи, испанский учёный Сантьяго-Рамон-и-Кохал в 1909-1911 гг. заложил основы современного понимания строения нервной системы. Он доказал, что нервные клетки представляют собой структурно-обособленные трофические и функциональные единицы, и вся нервная система построена и подобных нервных единиц. Для обозначения этих клеточных единиц немецкий анатом барон Вильгельм фон Вальдейер в 1891 г. ввёл в научный оборот термин «нейрон», и учение о клеточном строении нервной системы получило название «нейронная теория».
Нервные клетки являются основным материалом мозга. Так элементарные единицы в анатомическом, генетическом и функциональном отношении, нейроны имеют те же самые гены, общее строение и тот же самый биохимический аппарат, что и другие клетки, но при этом обладают совершенно отличными от функций других клеток функциями.
Важнейшими особенностями нейронов являтся:
· Их характерная форма
· Способность наружной мембраны генерировать нервные имульсы
· Наличие особой уникальной структуры синапсов, которые служат для передачи информации от одного нейрона к другому или к рабочему органу
В мозге человека имеется более 10 в 12 степени нейронов, но при этом не найдётся и двух нейронов, одинаковых по виду. Самые мелкие из нейронов находятся в коре мозжечка. Их диаметр - 4-6 микрон. Самые большие нейроны – гигантские пирамидальные клетки Беца, достигающие в диаметре 110-150 микрон. Вторые по крупности клетки – клетки Пуркинье, которые также находятся в коре мозжечка.
Классификации нейронов
Нейроны различаются:
· Формой
· Количеством отростков
· Величиной аксона
· Способами функционирования (по гистогеническим и фармакологическим реакциям).
По функциям нейроны делятся на:
· Чувствительные (афферентные) – генерируют нервный импульс под влиянием тех или иных воздействий, осуществляя передачу раздражения от периферии к центру.
· Вставочные (ассоциативные) – осуществляют связь между разными нейронами.
· Двигательные (эфферентные) – передают нервный импульс к рабочим органам. Это двигательные и вегетативные нейроны.
Нейроны делятся на тело и дендриты и аксон. Первые воспринимают сигнал, второй – передаёт его дальше к другим нейронам и рабочим органам.
По количеству отростков, отходящих от тела, нейроны делятся на три типа: униполярные (клетки, имеющие один отросток; не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека, однако некоторые авторы относят к этому типу а) специализированные омокринные нейроны сетчатки глаза и б) междукочковые нейроны обонятельной луковицы), биполярные(клетки, имеющие два отростка: аксон и дендрит, отходящие от противоположных концов клетки), в частности, псевдоуниполярные нейроныспинномозговых ганглиев и большинства чувствительных ганглиев черепных нервов, где оба клеточных отростка отходят от единого выроста клеточного тела и Т-образно делятся на два, причём дендрит и аксон похожи друг на друга, и мультиполярные нейроны (один аксон и множество дендритов).
По величине аксона нейроны различаются на короткоаксонные и длинноаксонные нейроны.
По форме тела нейроны бывают веретеновидные, грушевидные,округлые, многоугольные и так далее. Такой подход лежит в основе цитоархитектоники мозга, то есть клеточного строения мозга.
Существует определённая связь между формой нейрона и выполняемой ей функцией. Так, например, чувствительные нейроны – это в основном биполярные или псевдоуниполярные клетки веретеновидной и округлой формы. Таким образом, форма нейрона разнообразна и определяется количеством отростков, порядком их отхождения от тела и характером крепления. Но для полной характеристики нейронов и определения их положения в иерархической систематизации нервной системы, необходим комплексный подход, учитывающий морфологические, биохимические и электрофизические составляющие.
Гистологическое строение нейрона
Каждый нейрон как структурная единица нервной ткани являет собой клетку.
Три особенности нервных клеток:
· Относительно большие размеры нервных клеток: даже у самых мелких из них линейные размеры измеряются в миллиметрах.
· Мультиполярность и неправильная форма.
· Локальные различия во внутренней структуре.
Каждый нейрон имеет клеточную или плазматичекую мембрану – плазмалемму, - определяющие границы индивидуальной клетки. С помощью мембраны и заключённых в ней молекулярных механизмов осуществляется взаимодействие нейрона с другими нейронами или улавливание изменений в локальной среде.
Клеточная мембрана состоит из двух слоёв липидных молекул. Липидные слои клеточных мембран во всех клетках одинаковы, а специфичность определяется мембранными белками. Мембранные белки – это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно и функций мозга, так как они изменяют натрий-калевые соотношения и этим обеспечивают проведение нервного импульса. Всё то, что находится внутри плазматической мембраны, исключая ядро, называется цитоплазмой. Цитоплазма состоит из основного вещества, включений и органелл. Органеллы – постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетке жизненно-важные функции.
Митохондрииобеспечивают клетку энергией. Особенно их много в местах отхождения аксона, в области перехватов Ранвье и синапса. В нейроне митохондрии осуществляют интенсивный энергетический обмен. Для митохондрии нервной клетки характерен короткий жизненный цикл, что связано с интенсивными процессами энергетического обмена. Характерной особенностью нейронов является наличие нейрофибрилл, образующих в теле нейрона густую сеть. Они состоят из микротрубочек, то есть тонких опорных структур, помогающих нейрону сохранять определённую форму и из нейрофиламентов, участвующих в сокращениях. Эти компоненты имеются и в других клетках, но для них характерна более упорядоченная структура.
Нейрофибриллы имеют белковую структуру. Полагают, что они участвуют в транспорте ионов и метаболитов, а также выполняют функции опоры и сокращения. Эндоплазматический ретикулум бывает гладкий (негранулярный) и шероховатый (гранулярный). Мембраны шероховатого ретикулума усеяны рибосомами, необходимых клетке для синтеза секретируемых ею белковых веществ. В области шероховатой сети происходит образование белков и липидов цитоплазматических мембран, а также их сборка.
В цитоплазме нейрона имеется обилие элементов шероховатого ретикулума, следовательно, нейроны – это клетки с весьма интенсивной секреторной деятельностью.
В нейронах имеются отдельные свободные рибосомы, которые собираются в полисомы или розетки. Рибосомы отсутствуют в аксонах.
Вещество Ниссля или тигроидное вещество
В нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть, то есть система канальцев с рибосомами, образует хромофильную структуру, которая при световом микроскопе выявляется как тигроидное вещество или вещество Ниссля. Немецкий гистолог Ф. Ниссль, будучи студентом Мюнхенского университета, в 1884 году предложил и использовал митиленовый синий для окрашивания структур нервной ткани, что фактически ознаменовало начало новой эры нейроанатомии и нейропатологии. Вещество Ниссля располагается исключительно в перикарионе и начальных отделах дендритов, то есть в теле нейрона. Это наиболее специфический органоид нервной клетки, в котором осуществляется интенсивный синтез белков. Это гранулярная эндоплазматическая система – система канальцев с рибосомами. Здесь происходит, во-первых, интенсивный синтез белков, необходимых для жизнедеятельности нейрона и, во-вторых, синтез ферментов, поддерживающих нейронные градиенты.
Вещество Ниссля имеет самую разнообразную форму: так, например, в крупных двигательных нейронах это крупные многоугольные глыбки, заполняющие протоплазму, а в мелких чувствительных нейронах – густомелкозернистые глыбки.
Вещество Ниссля отсутствует в аксонах.
В 1888 году Гольджи, используя связи тяжёлых металлов осмия и серебра с клеточными структурами, впервые обнаружил в нервных клетках сетчатые образования, которые назвал «внутренним сетчатым аппаратом». Дальнейшее усовершенствование методов окраски металлами – импрегнации, - позволило выявить наличие аппарата Гольджи во всех клетках эукариотического организма. Он имеется во всех клетках в виде пластинок или роговых чешуек эпидермиса.
Электронно-микроскопическими исследованиями выявлено тонкое строение аппарата Гольджи. Этот сложный трёхмерный единый комплекс чашеобразной формы представлен собранными вместе диктиосомами (от греческого диктио – сеть). Диктиосома состоит из одной или нескольких стопок из трёх-десяти параллельных плотно упакованных уплощенных и слегка изогнутых мешочков, то есть цистерн, которые разделены тонкой прослойкой гиалоплазмы. Эти пространства не сообщаются друг с другом. Обычно к проксимальной части диктиосомы примыкают элементы эндоплазматической сети, а от дистальной её части отделяются секреторные гранулы. Элементы аппарата Гольджи располагаются около ядра вблизи клеточного центра и часто связаны с вакуолями, что особенно характерно для секретирующих клеток. В аппарате Гольджи накапливаются вещества, которые синтезируются в эндоплазматической сети. Здесь они гранулируются и в таком состоянии разносятся по клетке.
Мембраны гладкой эндоплазматической сети лишены полисом. Эта сеть функционально связана с обменом углеводов, жиров и других веществ небелковой природы.
В зоне диктиосомы различают проксимальный участок (или формирующийся цис-участок, включающий цистерны, обращённые к расширенным элементам гранулярной эндоплазматической сети) и небольшие транспортные пузырьки; а также дистальный (или зрелый транс-участок, образованный цистернами, обращёнными к вакуолям и секреторным гранулам).
Между цис- и транс-участками находится промежуточный участок, включающий небольшое количество цистерн. К дистальному участку диктиосомы - последней краевой цистерне прилегает так называемая транс-сеть Гольджи, состоящая из трубчатых элементов и множества мелких вакуолей. Она участвует в образовании лизосом, а также в разделении и сортировке белков для транспортных пузырьков.
Важнейшей функцией аппарата Гольджи является участие его мембранных элементов (то есть цистерн и пузырьков) в секреции и накоплении продуктов, синтезированных в эндоплазматической сети, а также в модификации (то есть химической перестройке белков), поступающих из гранулярного эндоплазматического ретикулума.
В цистернах аппарата Гольджи происходит синтез и сортировка модифицированных белков, а также упаковка секретированных продуктов в гранулы. Элементы аппарата Гольджи принимают участие в образовании лизосом, формировании клеточных мембран, в процессах выведения готовых секреторных продуктов за пределы клетки, к другим клеточным органеллам или плазматической мембране. Таким образом, в аппарате Гольджи происходит не просто перенос продуктов из одной полости в другую, но и постепенное их созревание и модификация белков, заканчивающееся сортировкой продуктов, направляющихся в лизосомы, к плазматической мембране или к секреторным вакуолям.
Далее органелла – лизосома, которые образуются в аппарате Гольджи. Они впервые были открыты только в 1955 году. Это округлые пузырьки, окружённые мембраной. Лизосомы бывают разные по размерам и плотности. Они содержат большое количество ферментов (более 50), их функция – внутриклеточное переваривание различных химических соединений и структур. Они содержат гидролитические, то есть разрушающие ферменты и представляют защитно-литический аппарат нейрона. В зависимости от количества ферментов лизосома имеет различное окрашивание (меланин – чёрный, липофусцин – жёлтый, зелёный, серый).
Ядро – самая большая органелла, крупная, светло окрашенная, в центре клетки. В ядре находится хроматин, который является интерфазной формой существования хромосом. Хроматин в ядре находится в дисперсном состоянии и не образует хромосом, так как нервная клетка после рождения не делится. То есть ядро находится в интерфазе, а генетически-обусловленные продукты обеспечивают сохранение и изменение его функций на протяжении всей жизни.
Нервные отростки
Дендриты
От греческого dendron. Они образуются в процессе дифференцировки нервных клеток, позднее – нейритов. Они содержат тела и все те же органеллы, но, что особенно важно, не имеют нейроглиальной оболочки и как правило короткие и сильно ветвящиеся. По-видимому, они служат для увеличения поверхности, воспринимающей нервный импульс. Их воспринимающая поверхность в среднем в 5-10 раз превышает поверхность нейрона. Характер ветвления дендритов отражает рецептивное поле нейрона, то есть его связи с другими нейронами. Их число, порядок их отхождения от тела и характер ветвления определяют форму нейрона. Как правило, восприятие нервного импульса участвуют не только нейриты, но и тело нейрона, но иногда тело нейрона выполняет только метаболические, то есть синтезирующие функции и не участвует в восприятии нервного импульса.
Поэтому Бодиан в 1962 году предложил выделять дендритную зону для обозначения рецептивной поверхности нейрона и перекарион, то есть околоядерное, для обозначения ядра и окружающей его цитоплазмы. У большинства нейронов поверхность перекариона входит в дендритную зону, но встречаются нейроны (например, псевдоуниполярные), у которых дендритная зона может находиться на большом расстоянии от перекариона (до 1 метра).
Если импульс идёт через третий нейрон, это тормозная функция.
Непосредственно на ветвях дендритов могут образовываться синапсы, но встречаются дендриты, на ветвях которых имеются особые выросты, называемые шипиками, необходимые для образования синапсов. Их длина составляет 2 нм, а количество увеличивается от тела к периферии.
В коре больших полушарий у корковых нейронов шипики имеют особый шипиковый аппарат.
Аксон
Это единичный отросток нейрона, достигающий в длину до полутора метров, постоянного диаметра, покрытый нейроглиальными оболочками. Аксон проводит нервный импульс от тела нервной клетки к другим нейронам и рабочим органам.
Аксон начинается в виде осевого цилиндра, то есть протоплазматического продолжения нервной клетки, ещё не покрытого оболочкой. Несколько отступив от тела клетки, его обступают оболочки, которые позднее возникают у самого аксона.
Аксон покрыт двумя слоями нейроглиальной оболочки.
Непосредственно к аксону прилегает внутренний слой – миелиновая оболочка. Они появляется рядом с осевым цилиндром в виде небольших жировых капель, сливающихся в сплошную оболочку. Получая миелиновую оболочку, аксон становится основой нервного волокна.
Миелиновая оболочка выполняет несколько важнейших функций:
· Изолирующую
· Барьерную
· Опорную
· Транспортную
· Трофическую
По-видимому, она служит изолятором нервного волокна. Жироподобное вещество миелин является электрическим изолятором. Он придаёт клеткам белую окраску, что позволило разделить всё вещество нервной системы на белое и серое. Химический состав этого липидно-белкового комплекса сложный. Миелин состоит, преимущественно, из основного липидного материала – холестерола. После липидов, то есть жировых молекул, содержащих фосфор, церебразида, то есть сложной жировой молекулы, содержащей сахар, идёт белок.
Липиды оказывают существенное влияние на конфирмационные характеристики белков. Миелин участвует в питании нервного волокна и выполняет структурную и питательную функцию. Клетки миелиновой оболочки поддерживают целостность аксона. Кроме того, она увеличивает скорость проведения нервного импульса по нервному волокну. Процесс распространения раздражения в нервной системе называется нервным импульсом. Реагирование на импульс называется нервной возбудимостью. Миелиновые волокна проводят нервный импульс значительно быстрее, чем волокна такого же диаметра, лишённые оболочки.
Немецкий учёный Герман Берингольц (автор фундаментальных трудов по физике, биофизике, физиологии и психологии) в 1852 году впервые измерил скорость распространения нервного импульса по нервному волокну. В тонких волокнах скорость проведения импульсов – не более 2 метров в секунду, тогда как в толстых миелинизированных волокнах она достигает 100 метров в секунду и более. Поэтому миелиновая оболочка поддерживается в цельном виде другой оболочкой – неврелеммой или швановской оболочкой, которая в виде тоненькой линии очерчивает контуры миелиновой оболочки.
Неврилемма представляет собой тонкий соединительно-тканный футляр, под которым располагается небольшие участки цитоплазмы с ядрами нейроглиальных клеток. Местами неврилемма прерывается, непосредственно примыкая к осевому цилиндрику, образуя перехваты Ранвье. Они разбивают миелиновый футляр осевого цилиндра на отдельные межузловые сегменты, повторяющиеся через равные промежутки, при этом каждому сегменту соответствует одна швановская клетка. В области перехватов Ранвье будут образовываться синапсы.
Полагают, что оболочки возникают вокруг аксона к тому времени, когда нерв начинает проводить импульс. А эволюционный смысл в появлении оболочки состоит в экономии метаболической энергии мозга. Нейриты образуют белое вещество головного и спинного мозга, периферические нервы и проводящие пути ЦНС.
Нейрон (продолжение)
В месте отхождения аксона от тела имеется аксонный холмик.
В холмике отсутствует тигроидное вещество. Клеточная мембрана аксона называется аксолеммой, а цитоплазма – аксоплазмой.
Аксолемма выполняет важнейшую роль в проведении нервного импульса. В аксоплазме находятся нейрофибриллы, митохондрии и агранулярная эндоплазматическая сеть. Все эти органеллы сильно вытягиваются в длину.
В аксоплазме происходит постоянный ток молекул от тела нейрона к периферии и в обратном направлении.
Аксоны делятся на несколько крупных ветвей, которые отходят от перехватов Ранвье. Эти ветви оканчиваются конечными ответвлениями, которые называется терминалиями, которые, в свою очередь, образуют синапсы от других нейронов и рабочих органов.
Аксон всегда покрыт нейроглиальной оболочкой. В зависимости от характера её структуры различают два типа волокон: немиелинизированные, то есть безмякотные, и миелинизированные или мякотные волокна.
Первый тип волокон, то есть немиелинизированные встречается главным образом в вегетативной нервной системе и имеет малый диаметр. Такой аксон погружён в нейроглиальную клетку так, что оболочка нейроглиальной клетки охватывает его со всех сторон, образуя мезаксон.
Установлено, что в одну нейроглиальную клетку может погружаться до 10-20 аксонов. Такие волокна называются волокнами кабельного типа. При этом оболочка образует цепочка нейроглиальных клеток.
Немиелинизированные аксоны имеют меньший диаметр.
Миелиновая оболочка
Протяжённость миелиновой оболочки начинается несколько отступив от начала аксона и заканчивается двух микрон от синапса. Она состоит из отдельных цилиндров равной длины 1,5-2 микрона, которые называются межузловыми сегментами, разделёнными перехватами Ранвье.
В области перехватов аксон либо обнажён, либо покрыт неврилеммой (в периферической нервной системе). Также там могут отходить ветви и образовываться синапсы.
Миелиновая оболочка – упорядоченная протеидная структура, состоящая из чередующихся белковых и липидных слоёв. Её структурной единицей является бимолекулярный липидный слой, заключённый между двумя мономолекулярными белковыми слоями, причём количество слоёв достигает 100 микрон.
Оболочка является изолятором и обладает большим сопротивлением постоянному току, что способствует огромному ускорению в проведении нервного импульса. Нервный импульс здесь перескакивает с одного перехвата Ранвье на другой, так как деполяризация аксона происходит только в области перехватов Ранвье.
Такое проведение нервного импульса называется скачкообразным или сальтоторным.
Процесс миелинизации
В периферической нервной системе миелиновая оболочка образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона мезаксона нейроглиальной клетки. При этом число витков нарастает по мере роста аксона.
Следовательно, субъединицей миелиновой оболочки является участок клеточной мембраны швановской клетки. Цитоплазма и ядро её оттесняются на периферию, образуя неврилемму, которая также называется швановской клеткой.
В центральной нервной системепроцесс миелинизации менее упорядоченный. Оболочка здесь образуется в результате спирального накручивания вокруг аксона отростка олигодендроцита, причём отростки одного олигодендроцита накручиваются вокруг нескольких аксонов.
В периферической нервной системе в миелиновой оболочке образованы насечки Шмидта-Лантермана, то есть косо расположенные воронкообразные щели. Полагают, что они соединяют цитоплазму нейроглиальной клетки, располагаясь снаружи и внутри миелиновой оболочки.
Нейроглия
Термин принадлежит Вирхову, 1848 год, но ещё до этого времени Гольджи и Сантьяго Рамон-и-Кахал описали «массу клеток, как бы склеивающих нейроны, то есть глию».
Нейроглиальные клетки выполняют ряд функций: опорную, трофическую, секреторную, разграничительную и защитную. Существует макроглия и микроглия.
Клетки макроглии развиваются из общей закладки с нейронами, то есть из эктодермы, но, в отличие от нейронов, делятся в течение всей жизни, имеют отростки только одного типа и не образуют синапсов.
Клетки микроглии имеют мезодермальное происхождение и проникают в нервную ткань вскоре после рождения.