Соматическая и проприоцептивная сенсорные системы

Старая физиология предлагала к рассмотрению соматосенсорную систему, включая в это понятие только кожный анализатор. Современная наука, учитывая тесную связь покрова тела с внутренними органами (висцеро-сенсорные связи), предлагает включать в понятие соматосенсорная система следующее:

1 – болевую, температурную и тактильную сенсорные системы (кожный анализатор),

2 – проприоцептивную сенсорную систему (анализатор мышечно-суставного чувства),

3 – висцеральную сенсорную систему (интероцентивный анализатор).

Ноцицепция и Боль

Болевая (ноцицептивная) чувствительность имеет особое значение для выживания организма, т.к. сигнализирует об опасности при действии любых чрезмерно сильных и вредных агентов.

Как симптом многих заболеваний боль – одно из нервных проявлений патологии и важный индикатор в диагностике.

Боль – неприятное сенсорное и эмоциональное переживание, связанное с истинным или потенциальным повреждением ткани или описываемое в терминах такого повреждения.

Боль как модальность можно отнести к тому или иному типу, исходя из места ее возникновения. Эта классификация представлена на рисунке 6.

Кроме места возникновения боль характеризуется и по продолжительности. Острая боль (например, от ожога кожи) обычно ограничена поврежденной областью, и ее сила прямо зависит от интенсивности повреждающего агента. Но многие виды боли долго сохраняются (например, в спине) либо регулярно повторяются (например, головные боли – мигрень, боли в сердце при стенокардии). Ее устойчивые и рецидивирующие формы вместе называют хронической болью.

Рецепторы боли или по предложению Ч. Шеррингтона – ноцицепторы (от латинского «nocere» – разрушать) – высокопороговые рецепторы, реагирующие на разрушающие воздействия. Ноцицепторы – это свободные нервные окончания. По механизму возбуждения их можно разделить на две группы: 1) механорецепторы, деполяризация мембраны которых возникает за счет механического смещения мембраны. Химические вещества на них не действуют. В основном они локализуются на коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках, слизистых начала и конца пищеварительного тракта. В большинстве своем они передают импульсацию по волокнам Аб; 2) хеморецепторы, деполяризация мембраны которых происходит за счет воздействия химических веществ. Они расположены на коже слизистых и в стенках мелких артерий. Возбуждение хеморецепторов вызывают те химические вещества, которые отнимают кислород у тканей, нарушают процессы окисления. Это может быть травма, воспаление и др. В организме также постоянно вырабатывается ряд веществ: гистамин, простаглаидины, кинины (брадикинин), серотонин, тахикинины, выделение которых при патологических процессах может нарастать каскадно. Эти вещества повышают чувствительность ноцицепторов и их взаимодействующее влияние обусловливает усиление боли. Они получили название «боль стимулирующие вещества».

Импульсы от хеморецепторов проводятся по Аб– и С–афферентам и через задние корешки поступают в спинной мозг – в нейроны заднего рога – первой релейной станции болевой импульсации. Здесь ноцицептивная импульсация переключается и распространяется по ЦНС многими путями.

Прежде всего это пути, идущие из спинного мозга к мотонейронам, которые посылают импульсы к двигательным мышцам. Это обеспечивает формирование первого компонента системной болевой реакции организма – двигательной защитной реакции от разрушающего раздражителя, еще даже не почувствовав самой боли.

Следующий путь – спинно–таламический, достигающий нейронов задней группы ядер таламуса. Здесь происходит второе переключение ноцицептивной импульсации. Далее импульсация проецируется на нейроны соматосенсорной коры, т.е корковый центр формирования второго компонента – болевого ощущения (ноцицепции).

От нейронов заднего рога также начинаются неспецифические, диффузные пути, не имеющие четких морфологических границ – спинноретикулоталамические пути – с несколькими станциями переключения. Возбуждение нейронов этих путей влечет за собой вверх и вниз идущие генерализованные активирующие влияния, что формирует поведенческую реакцию пробуждения – arousal. Т.о., формируется третий компонент системной болевой реакции организма – бодрствование (arousal–реакция).

Ноцицептивная импульсация, идущая по неспецифическим путям, активирует нейроны гипоталамуса – высшего вегетативного центра. Отсюда формируется четвертый компонент системной болевой реакции – вегетативный: повышается артериальное давление, увеличивается частота дыхания и сердечных сокращений, имеет место выделение гормонов (АКТГ, адреналина, норадреналина), перестраивается обмен веществ и т.д.

Кроме того, известно, что и гипоталамус, и ретикулярная формация, являются эмоциогенной зоной; их возбуждение через активацию лимбических структур формирует отрицательную эмоцию, т.е. пятый компонент системной болевой реакции.

Активацию фронтальной и теменной областей коры больших полушарий связывают с формированием шестого компонента – мотивации избавления от болевых ощущений, т.к. операция удаления лобной коры у людей приводит к безразличному отношению к болевым ощущениям, которые могут даже усилиться. Поражение же теменных отделов может приводить больного к состоянию болевой асимволии, т.е. боль сохраняется, но при этом не наблюдается никаких психических реакций на болевое раздражение. Т.о., мотивация устранения болевых ощущений требует активацию процессов памяти – опыта их устранения, что можно считать седьмым компонентом системной болевой реакции.

Боль, возникающая при возбуждении ноцицепторов, является нормальной, физиологической. Но боль может вызываться и возбуждением более проксимальных участков ноцицептивных систем. Например, все знают, что резкий удар по локтю может стимулировать локтевой нерв и вызвать неприятные ощущения в иннервируемой им области (проецируемая боль).

Другой вид боли, обусловленный непрерывным возбуждением нерва или заднего корешка (а не ноцицепторов), называют невралгией или невралгической болью.

Ноцицептивная стимуляция внутреннего органа часто вызывает ощущение боли не только в нем самом, а также в отдаленных, поверхностных частях тела. Такая боль называется отраженной. Она охватывает участки периферии, иннервируемые тем же сегментом спинного мозга, что и затронутый внутренний орган. Т.е. на поверхности кожи боль проявляется в соответствующем дерматоме.

Для всей ноцицептивной системы характерна изменчивость чувствительности болевых рцепторов. Болевая чувствительность может повышаться и снижаться. Это проявляется в виде аллодинии (боль вызывается безвредной стимуляцией нормальной кожи); гипералгезии (сверхчувствительность к вредным стимулам); гипоалгезия (пониженная чувствительность к вредным стимулам); аналгезия (полное отсутствие боли в ответ на вредную стимуляцию).

Человеческий организм обладает возможностью снижения активности своих ноцицептивных систем. Как действуют эти эндогенные системы подавления боли стало ясно, когда в 1973 г. в лабораториях Терениуса и Шнайдера были открыты опиатные рецепторы – специфические места связывания опиатных веществ. Опиатные рецепторы расположены во многих тканях организма, присущи иммунной системе, но главным образом они локализованы в ЦНС, особенно в задних рогах спинного мозга, продолговатом и среднем мозге, гипоталамусе, лимбической системе, таламусе, коре больших полушарий.

В 1975г. было установлено, что в нашем организме вырабатываются эндогенные опиоидные вещества в виде олигопептидов, химическая формула которых близка к морфину. Эти вещества получили название энкефалинов (выделены из мозга) и эндорфинов (подобные морфину). Эти вещества вырабатываются в гипоталамусе, гипофизе, надпочечниках и выделяются постоянно.

Необходимо отметить, что в настоящее время известны три типа оплатных рецепторов, к которым соответственно имеют наибольший аффинитет эндорфины (α-, β- и γ- ), энкефалины (мет- и лейэнкефалины) и динорфины (А, Б, неоэндорфины). Такая гетерогенность опиатных рецепторов связана с гетерогенностью генеза боли.

Помимо опиоидных пептидов в организме имеется ряд неопиоидных эндогенных пептидов, также оказывающих тормозной эффект на проведение болевой импульсации. Важнейшими из них являются нейротензин, ангиотензин II, кальцитонин, бомбезин, соматостатин, холецистокинин, содержащиеся в различных областях ЦНС и имеющие соответствующие рецепторы на станциях переключения ноцицептивной импульсации. Экзогенное введение их иногда вызывает аналгетический эффект даже более сильный, чем при введении опиатов.

Кроме пептидных механизмов имеются серотонинергический (связанный с активацией ядер шва) и катехоламинный (связанный с активизацией норадренергических латеральных ретикулярных ядер) механизмы эндогенной антиболевой системы.

Однако внутренние механизмы антиноцицептивной системы не всегда могут избавить человека от боли. В таких случаях показано симптоматическое лечение.

Важнейшие способы снятия боли:

Фармакологические методы

1. Ненаркотические аналгетики

2. Наркотические аналгетики

3. Психотропные препараты

4. Локальные анестетики

Физические методы

5. Нагревание и охлаждение

6. Гимнастика и массаж

7. Электростимуляция

8. Нейрохирургия

Психологические методы

9. Биологическая обратная связь

10. Инструментальные методы

11. Расслабление и медитация

12. Гипноз

Фармакологические воздействия (1–4) препятствуют восприятию (1) и проведению (4) болевых сигналов, тормозят их центральную обработку (2), уменьшают аффективный компонент боли (2, 3). Физические способы (5–8) крайне разнообразны по форме и месту приложения. Психологические приемы (9–12) можно назвать «стратегиями приспособления». Психологический компонент – важнейшая причина многих болей, особенно без ясной периферической основы. Поэтому психотерапия играет в этих случаях весьма существенную роль. Однако есть и много ситуаций, в которых боль, связанная с органическими нарушениями, лучше снимается психологическим, чем соматическим воздействием.

Температурная сенсорная система

Температурная сенсорная система имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:

- тепловые (тельца Руффини),

- холодовые (колбы Краузе).

Свободные нервные окончания, воспринимающие боль, также воспринимают тепло. Нейтральный участок температурной шкалы находится в пределах от +29 до + 32 ^оС, когда человек не ощущает ни тепла, ни холода.

Холодовые терморецепторы передают импульсы по быстро проводящим миелиновым волокнам группы А. Тепловые рецепторы проводят информацию по медленно проводящим миелиновым волокнам группы С. Первый нейрон температурной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй в заднем роге спинного мозга, третий в таламусе. Путь температурной чувствительности – боковой спинно-таламический. При одновременном возбуждении тепловых и холодовых рецепторов субъективно у человека возникает чувство «жара». При повышении температуры тела (лихорадке) появляется ощущение «озноба». Ощущение холода более интенсивно, чем тепла, но более кратковременно, т.к. колбы Краузе лежат в коже более поверхностно.

Тактильная сенсорная система

Тактильная сенсорная система обеспечивает восприятие прикосновения, давления, вибрации. Рецепторы системы лежат в коже неравномерно. Их наибольшее количество находится на губах, кончиках пальцев и кончике языка, в коже сосков груди и половых органов.

Свободные нервные окончания, оплетающие волосяную луковицу реагируют на самое легкое прикосновение при отклонении волоса на 5⁰. Диски Меркеля расположены в коже пальцев рук. В коже, лишенной волосяного покрова, локализованы тельца Мейсснера. Более глубоко в коже залегают тельца Паччини, реагирующие на давление и вибрацию. Методом двухточечного теста выявляются участки кожи с наибольшей плотностью рецепторов. Наименьшее расстояние между ножками циркуля Вебера 1,1 мм определяется у кончика языка, 2,2 мм – у кончиков пальцев, 6,8 мм – у кончика носа, 8,9 мм – у середины ладони, 67 мм – по средней линии спины.

Первый нейрон тактильной сенсорной системы лежит в спинальном ганглии, второй - в заднем роге спинного мозга, третий - в таламусе, четвертый - в постцентральной извилине коры полушария. Главный путь тактильной чувствительности - передний спинноталамический.

Пропреоцептивная сенсорная система

Пропреоцептивная сенсорная система обеспечивает мышечно-суставное чувство с помощью которого контролируется положение тела в пространстве и взаиморасположение его частей. Проприорецепторы расположены в мышцах, сухожилиях и связочно-суставном аппарате.

Проприорецепторы (механорецепторы двигательной сенсорной системы) делятся на 3 основных типа:

1 - тельца Гольджи (оплетают сухожильные волокна мышц или свободнолежащие),

2 - Тельца Пачини (залегают в фасциях, сухожилиях и капсулах суставов),

3 - нервно-мышечные и нервно-сухожильные веретена (имеют удлиненную форму и лежат в толще мышц). Эти рецепторы состоят из капсулы и проходящих внутри нее интрафузальных волокон (остальные волокна мышцы - экстрафузальные).

Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, а веретена - при расслаблении. Поток импульсов обратной связи, поступающих от всех типов проприорецепторов, информируют ЦНС при любом состоянии мышц, при всех, даже самых малейших изменениях мышечного тонуса. Чувствительность рецепторов в веретенах регулируется самой ЦНС с помощью двух разновидностей нервных волокон:

1. a - волокон (таких до 70 %) и

2. g - волокон (таких до 30 %).

По a - волокнам идут импульсы, вызывающие сокращение мышцы, а по g - волокнам поступают импульсы сокращения только к интрафузальным волокнам мышечных веретен. При этом угнетается их возбудимость.

Импульсы проприоцептивной чувствительности идут к первому нейрону в спинальном ганглии, второй нейрон лежит в заднем роге спинного мозга (ядра Кларка), третий - в таламусе, четвертый - в предцентральной извилине коры полушария. Пути проприоцептивной чувствительности - пучки Голля и Бурдаха, передний и задний спиномозжечковые пути.

Висцеральная сенсорная система

Висцерорецепторы (рецепторы внутренних органов) по сравнению с экстерорецепторами обладает большей специфичностью по отношению к действующим раздражителям. Среди них различают: хеморецепторы, осморецепторы, баррорецепторы и болевые рецепторы.

Сдвиги в состоянии внутренних органов, связанные с изменением химизма. Осмотического и механического давления, температуры, вызывают изменение сигналов поступающих в ЦНС. В ответ на это изменяется нервная и гуморальная регуляция работы органов.

Особенностью висцеральной сенсорной системы является то , что ее сигналы, как правило. Не ощущаются человеком.

Болевая, соматическая и висцеральная сенсорные системы тесно связаны между собой висцеросенсорными связями. Внешние рецепторы кожи таким образом становятся посредниками между внешним миром и внутренней средой организма. Каждый орган имеет свое представительство на определенных участках кожи. Такие участки называются зонами отраженных болей, или иначе - проекционными зонами Захарьина – Геда, а кожа является зеркалом внутренней среды организма.

имеет большое значение для нормальной работы механизмов терморегуляции. Рецепторы системы залегают в коже, роговице глаза, слизистых оболочках и внутренних органах. Терморецепторов 2 вида:

- тепловые (тельца Руффини),

- холодовые (колбы Краузе).

Вкус и обоняние.

Ощущение вкуса и запаха обусловлены избирательной реакцией специализированных сенсорных клеток на присутствие молекул определенных соединений. Адекватным раздражителем для рецепторов вкуса и обоняния является химическая энергия. Различия между этими двумя группами хеморецепторов заключается в том, что рецепторы вкуса возбуждаются при соприкосновении с растворимыми веществами, тогда как обонятельные клетки реагируют на вещества, находящиеся в газообразном состоянии.

По сравнению с другими ощущениями у вкуса и обоняния значительно выше адаптируемость. При длительном воздействии стимула возбуждение в афферентных путях заметно ослабляется, соответственно ослабляется и восприятие. Например, очень быстро в среде даже с сильным запахом мы перестаем его ощущать.

Вкус. У взрослых сенсорные вкусовые клетки расположены на поверхности языка. Вместе с опорными клетками они образуют в эпителии его сосочков группы из 40–60 элементов – вкусовые почки. Всего у взрослого человека несколько тысяч вкусовых почек. Подобно остальным вторичным сенсорным клеткам, вкусовые генерируют при стимуляции рецепторный потенциал. Это возбуждение систематически передается афферентным волокнам черепно–мозговых нервов, которые проводят его в мозг. В этом процессе участвуют: барабанная ветвь лицевого нерва (VII), иннервирующая переднюю и боковые части языка, и языкоглоточный нерв (IХ), иннервирующий его заднюю часть. Вкусовые волокна VII и IX пар черепно–мозговых нервов оканчиваются в ядре одиночного пучка. От этого ядра аксоны вторых нейронов через медиальную петлю восходят к таламусу, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны к постцентральной извилине коры головного мозга. Ряд корковых клеток реагируют только на вещества с одним вкусовым качеством.

Человек различает четыре основных вкусовых качества: сладкое, кислое, горькое и соленое. При этом на поверхности можно выделить зоны специфической чувствительности. Горький вкус воспринимается главным образом основанием языка; кислое – боковой поверхностью; сладкое и соленое – кончиком языка, причем все эти зоны взаимоперекрываются.

Между химическими свойствами вещества и его вкусом не существует однозначной корреляции. Например, не только сахара, но и соли свинца сладкие, а самый сладкий вкус у заменителей сахара типа сахарина.

Более того, воспринимаемое качество вещества зависит от его концентрации. Поваренная соль в низкой концентрации кажется сладкой и становится чисто соленой при ее повышении. Чувствительность к горьким веществам существенно выше. Сильные горькие раздражители легко вызывают рвоту или позыв на нее. Эмоциональные компоненты вкусовых ощущений широко варьируют в зависимости от состояния организма. Например, человек, испытывающий дефицит соли, считает вкус приемлемым, даже если ее концентрация в пище так высока, что нормальный человек от еды откажется. Биологическая роль вкусовых ощущений заключается не только в проверке съедобности пищи, они также влияют на процесс пищеварения.

С возрастом способность к различению вкуса снижается. К этому же ведут потребление биологически активных веществ типа кофеина и интенсивное курение.

Обоняние. Рецепторы обоняния у человека сосредоточены на ограниченном участке слизистой оболочки носа. Ее обонятельная область занимает только середину верхней носовой раковины и соответствующие части носовой перегородки. Молекулы пахучих веществ поступают к рецепторам периодически: во время вдоха ноздрями и в меньшей степени – из полости рта, диффундируя через хоаны. Т.о., во время еды у нас возникают смешанные ощущения, в которых сочетаются вкус и запах пищи.

Всего у человека в обонятельной области площадью примерно 10см² около 10⁷ рецепторов. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая предпочтение некоторым из них. Т.о., кодирование раздражителей (запахов) и их опознание в центрах обонятельного анализатора основано на «настройке» рецепторов на разные группы веществ.

Аксоны обонятельных клеток, соединяясь в группы, образуют обонятельные нити, которые проникают в череп и вступают в обонятельные луковицы – первичный нервный центр обонятельного анализатора. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Синапсы с нейронами высших порядков обеспечивают связь с гиппокампом и, через миндалину, с вегетативными ядрами гипоталамуса. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы обнаружены также в ретикулярной формации среднего мозга и орбитофронтальной коре. Но значительное число центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов. Их можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д.

Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха и концентрации пахучего вещества.

Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика: один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (30–60% от исходной концентрации вещества).

Функциональные нарушения обоняния могут возникать при аллергических ринитах, инфекции (гриппе), опухолях (и связанных с ними операциями на мозге) или черепно–мозговых травмах. Эти нарушения проявляются в виде аносмии или гипосмии (повышение порога восприятия запахов). Помимо этих функциональных нарушений встречаются неправильное восприятие запаха (паросмия) и обонятельные ощущения в отсутствие пахучих веществ (обонятельные галлюцинации). Обонятельные галлюцинации неприятного характера (какосмия) наблюдаются главных образом при шизофрении.

Вопросы к экзамену

Биологические мембраны, определение, функции, строение, свойства.
Транспорт веществ через мембраны. Виды транспорта веществ (активный, пассивный), их характеристика.
Понятия о раздражимости, возбудимости и возбуждении. Сравнительная характеристика возбудимости и раздражимости. Меры измерения возбудимости.
Понятие о биоэлектрических потенциалах. История их открытия. Методы регистрации биопотенциалов. Основные положения мембранной теории биотоков (селективная проницаемость клеточной мембраны, ионная асимметрия).
Потенциал покоя (определение, механизм образования).
Потенциал действия (определение, компоненты ПД, механизм образования).
Изменение возбудимости при возбуждении. Соотношение фаз изменения возбудимости с потенциалом действия (ПД).
Местное возбуждение и волна возбуждения (условия их возникновения, особенности).
Нейрон (особенности строения, функции его составных частей).
Нервные волокна (строение, функции, классификация).
Механизм проведения возбуждения по нервным волокнам.
Законы проведения возбуждения по нерву (их характеристика).
Синапс (понятие, строение, классификация).
Механизм передачи возбуждения через синапс.
Постсинаптический потенциал (особенности, виды).
Основные свойства синапсов.
Рефлекс (определение, классификация, биологическая роль).
Рефлекторная дуга (строение, локализация и функции составных частей).
Время рефлекса (определение; факторы, определяющие его продолжительность; роль центральной задержки).
Торможение в центральной нервной системе. Торможение (определение, история открытия, эволюция и онтогенез, функции).
Общие и отличительные черты процессов возбуждения и торможения.
Виды центрального торможения. Пресинаптическое торможение (механизм возникновения торможения, эффекты). Постсинаптическое торможение (механизм возникновения торможения, эффекты).
Торможение в нейронных целях (реципрокное, возвратное).
Интегративная деятельность ЦНС, ее уровни (рецепторный, нейрональный, центральный и межцентральный).
Координация (определение, факторы ее определяющие).
Принципы координации (конвергенция, дивергенция, обратные связи, их характеристика.
Эффекты ритмической стимуляции в нейронных цепях. Суммация допороговых ритмических стимулов (последовательная, пространственная). Окклюзия сверхпороговых стимулов (последовательная, пространственная).
Взаимодействие рефлексов (общий конечный путь, иррадиация, доминанта).
Спинной мозг (строение, функции).
Спинальный шок.
Продолговатый мозг (строение, функции).
Участие продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса и рефлексов позы.
Ретикулярная формация ствола мозга (строение, функции).
Средний мозг (строение, функции).
Роль среднего мозга в сохранении нормального положения тела в пространстве (выпрямительные и статокинетические рефлексы).
Мозжечок (строение, функции).
Симптомы нарушения функций мозжечка (астазия, атаксия, астения, атония, дистония и др.).
Промежуточный мозг. Таламус (нейронная организация, функции).
Гипоталамус (нейронная организация, функции).
Функциональные расстройства у людей с повреждениями гипоталамуса.
Базальные ядра (структуры, входящие в состав базальных ядер и их связи, функции).
Патофизиология базальных ганглиев.
Кора больших полушарий (организация коры, древняя и старая кора, функции).
Новая кора (чувствительные, моторные и ассоциативные зоны коры, функции).
Электрические явления в коре больших полушарий (электроэнцефалография – ЭЭГ).
Общие данные о ВНС. Морфофункциональное отличие ВНС от соматической нервной системы. Центральная и периферическая части ВНС (нервные центры симпатического и парасимпатического отделов; ганглии, их виды). Свойства волокон вегетативной нервной системы.
Вегетативная (автономная) иннервация тканей и органов. Значение вегетативной иннервации. Влияние симпатического и парасимпатического отделов на функцию органов. Функциональный антагонизм и синергизм симпатической и парасимпатической нервной системы.
Адаптационно-трофическая функция ВНС.
Вегетативные рефлексы и центры регуляции вегетативных функций.
Учение И.П. Павлова об анализаторах. Основные принципы строения.
Кодирование информации на разных уровнях ЦНС.
Рецепторный отдел анализаторов (строение рецепторов, классификация, функции и свойства рецепторов).
Зрительный анализатор. Общий принцип строения. Физиологические механизмы рефракции и аккомодации. Механизмы свето- и цветовосприятия. Обработка сигналов в центральных отделах зрительной системы.
Практические и клинические (психические) аспекты физиологии зрения.
Физиология чувства равновесия.
Физиология слухового анализатора.
Соматовисцеральный анализатор и его особенности.
Ноцицепция и боль. Характеристика боли. Виды боли. Нейрофизиология боли.
Физиология вкуса. Физиология обоняния.
Жажда и голод: общие ощущения.

Темы контрольной работы для студентов заочной формы обучения:

1. Интегративная деятельность ЦНС.

2. Физиология спинного мозга. Спинальный шок.

3. Физиология продолговатого мозга.

4. Физиология среднего мозга.

5. Физиология мозжечка. Симптомы нарушений функций мозжечка.

6. Функции промежуточного мозга. Таламус.

7. Функции промежуточного мозга. Гипоталамус.

8. Физиология коры больших полушарий.

9. Физиология лимбической системы. Функции лобной коры.

10. Физиология зрительного анализатора.

11. Физиология чувства равновесия.

12. Физиология слуха.

13. Физиология вкусового и обонятельного анализатора.

14. Физиология соматосенсорного анализатора.

15. Физиология ВНС.

16. Анализаторы. Общий план строения (периферический, проводниковый, центральный конец анализатора и их функции ).

17. Гипоталамо–гипофизарная система.

Список

Рекомендуемой литературы.

1. Анатомия человека /Под.ред. С.С. Михайлова. – М.: Медицина, 1999.- 736с.

2. Физиология человека: В 3-х томах. Т.1. Пер с англ. /Под. ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1996. – 323с.

3. Физиология человека /Под. ред.Г.И. Косицкого. –М.: Медицина, 1985. – 544с.

4. Башкиров А.А., Ветяшкина К.Т. Нормальная физиология человека: Учеб. пособие. – М.: Изд-во УДН, 1987. – 218с.

5. Физиология человека /Под. ред. А.Н. Крестовникова. – М.: Физкультура и спорт, 1954. – 528с.

6. Начала физиологии \Под ред. Акад. А.Д.Ноздрачева. – СПб.: Издательство «Лань», 2002. – 1088 с.

7. Общий курс физиологии человека и животных. Под ред. А.Д. Ноздрачева. М., 1991.

8. Брин В.Б.Физиология человека в схемах и таблицах. Ростов н/Д., 1999.

9. Шульговский В.В.Основы нейрофизиологии. М., 2000.

10. Батуев А.С., Куликов Г.А.Введение в физиологию сенсорных систем. М., 1984.