Уровни структурной организации хромосом

Предложена Ченцовым. Выделяют 5 уровней:

Хромосома неудобна для микроскопии: в электронной она огромная, в световой – маленькая. Здесь используется конфокальная микроскопия, предназначенная для толстых срезов, отражающая пространственную структуру. Наиболее изучен нуклеосомный уровень.

 

Нуклеосомный. Нуклеосома — это структурная часть хромосомы, образованная совместной упаковкой нити ДНК с гистоновыми белками , , и . Они образуют напоминающие по форме шайбу белковые тела — коры, состоящие из восьми молекул (по две молекулы каждого вида гистонов) – гистонный октамер. Хроматин на этой стадии имеет вид «бусин», нанизанных на «нить» (ДНК), формирует нуклеофиламент (нуклеосомную нить). Участок ДНК между нуклеосомами называется линкерной ДНК, линкерные ДНК играют важную роль в дальнейшей упаковке хроматина, так как содержат нуклеотидные последовательности, специфически узнаваемые различными негистоновыми белками. Молекула ДНК комплектируется с белковыми корами, спирально накручиваясь на них. Благодаря нуклеосомной организации в основе структуры хроматина лежит нить, представляющая собой цепочку повторяющихся единиц — нуклеосом. В результате нуклеосомной организации хроматина диаметр двойной спирали ДНК в 2 нм увеличивается до 10 нм. Нуклеомерный. Дальнейшая компактизация нуклеосомной нити обеспечивается гистоном , который, соединяясь с линкерной ДНК и двумя соседними белковыми телами, сближает их друг с другом и сворачивает нуклеосомную фибриллу в спираль наподобие соленоида, формируя толстую нить сверхбусинок, толщина нити=30нм. Нуклеомер – глобула, образованная нуклеосомами. Хромомерный. Наиболее сложный. Спираль складывается, образуя петли различной длины, соединенные негистоновыми белками. Петли образуют розетковидные структуры. Диаметр такой структуры составляет 300 нм. Наиболее типична для интерфазной хромосомы. Хромонемный. 300 нм-фибриллы дополнительно сворачиваются, происходит сближение петель с образованием петлевых доменов. Диаметр такой структуры – 700 нм. Хроматида. Происходит спиральная укладка хромонемных нитей. Диаметр – 1400 нм.

 

Ядрышко.

В ядре – от 1 до 8.Наиболее плотная структура ядра, это не самостоятельная структура, это производное участка ДНК. Образованы специальными участками (петлями, или зонами вторичной перетяжки) хромосом, так называемыми ядрышковыми организаторами, содержащими гены, кодирующие рРНК. Вокруг этих участков и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. Имеют различные размеры, форму, плотность и область распределения в зависимости от функциональной активности клетки. Не имеют собственной мембранной оболочки, хорошо различимы под световым и электронным микроскопом. Самая высокая концентрация белка в клетке наблюдается именно в ядрышке. Ядрышко исчезает в профазе митоза, когда ядрышковые организаторы "растаскиваются" в ходе конденсации со­ответствующих хромосом, вновь формируясь в телофазе. Под электронным микроскопом в ядрышке выделяют несколько компонентов. Плотный фибриллярный компонент –образована участками слабоспирализованной ДНК, РНК и белками, тут происходит транскрипция рРНК.Снаружи от плотного фибриллярного компонента расположен гранулярный компонент - скопление созревающих рибосомных субчастиц.