Спинальная организация моторных функций
Моторные отделы нервной системы координируют работу мышц путем управления активностью соответствующих мотонейронов спинного мозга. И хотя регуляция движений отчасти произвольна, она осуществляется прежде всего посредством рефлекторных актов и механизмов, не связанных с сознанием. Важную роль играют спинномозговые рефлексы. Практически в каждой мышце находятся рецепторы растяжения, называемые из-за своей формы мышечными веретенами, расположенными в соединительнотканной капсуле. Она окружает группу мышечных волокон, тонких и коротких. Те, что заключены в капсулу, называются интрафузальными, все прочие, составляющие основную массу мышцы и обеспечивающие ее работу, –экстрафузальными. Кроме того, в сухожилиях всех мышц, вблизи от сухожильно-мышечного соединения находятся особые рецепторы – сухожильные органы Гольджи. Мышечные веретена есть практически во всех поперечнополосатых мышцах. Количество мышечных веретен в каждой мышце зависит от ее
размера и функции. У человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20 тысяч. Число сухожильных органов Гольджи примерно в 2 раза меньше. По типу адекватного раздражителя мышечные веретена и сухожильные органы относятся к рецепторам растяжения. Однако их расположение различно; первые лежат параллельно экстрафузальным волокнам, а вторые соединены с ними последовательно. В результате неодинаков и характер их активации. Во время расслабления (растяжения) мышцы активность мышечных проприорецепторов возрастает, при сокращении же мышечных волокон напряжение мышечных веретен снижается и импульсация от них прекращается. Однако сухожилия при этом растянуты и частота разрядов сухожильных рецепторов увеличивается.
Следовательно, мышечные веретена регистрируют главным образом увеличение длины мышцы, а сухожильные органы – увеличение ее напряжения. Спинальный тонус обеспечивается миотатическим рефлексом, или рефлексом на растяжение, который приводит к сокращению мышцы. Миотатический рефлекс – самый простой пример моносинаптической рефлекторной дуги.Одна из причин возбуждения мышечных веретен – это, как уже говорилось, растяжение мышцы; поскольку в условиях растяжения экстрафузальных волокон натягивается соединительнотканная капсула (или ядерная сумка) рецепторов растяжения – мышечных веретен – происходит их активация.Наиболее известный моносинаптический рефлекс растяжения – колен-
ный, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Клинически важные примеры таких рефлекторных тестов включают локтевой, аххилов и другие рефлексы. Последовательная проверка рефлексов растяжения представляет интерес в связи с тем, что их дуги проходят через разные сегменты
спинного мозга, а значит, нарушения определенных рефлексов могут показать, на каком уровне спинного мозга локализован патологический процесс. Значение миотатических рефлексов далеко не ограничивается их использованием в диагностике. Их следует рассматривать в первую очередь
как механизм регуляции длины мышц. Растяжение мышцы вызывает активацию мышечных веретен, моносинаптическое возбуждение мотонейронов и сокращение, т. е. укорочение мышцы, противодействующее ее растяжению. Рефлекторное поддержание мышечной длины особенно важно для сохранения тонуса позных мышц. Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни уви-деть, ни почувствовать, сопровождается растяжением четырехглавой мышцы бедра и соответствующим усилением активности мышечных веретен. В результате происходит активация α-мотонейронов четырехглавой мышцы («коленный рефлекс») и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию. И наоборот, слишком сильное сокращение мышцы ослабляет стимуляцию ее рецепторов растяжения. Частота их импульсации, возбуждающей мотонейроны, уменьшается, и мышечный тонус ослабевает. Такова регулирующая цепь, поддерживающая постоянство мышечной длины.Миотатический рефлекс может быть автоматически усилен или заторможен; последнее развивается с участием сухожильных проприорецепторов. Они возбуждаются при растяжении сухожилий, обусловленном интенсивным сокращением мышц, связанных с этими сухожилиями. Афферентный нейрон, связанный с рецепторами сухожилий, передает свое возбуждение на тормозной вставочный нейрон, который, в свою очередь, тормозит альфа-мотонейрон соответствующей мышцы. Рефлексы, осуществляемые благодаря возбуждению сухожильных рецепторов, представляют собой зеркальное отражение тех, что соответствуют мышечным проприорецепторам, и поддерживают постоянство напряжения мышцы. Следовательно, у каждой мышцы две регуляторные системы обратной связи: регуляции длиныс мышечными веретенами в качестве рецепторов и регуляции напряжения, в которой рецепторами служат сухожильные органы. Усиление миотатического рефлекса может быть обеспечено за счет
механизма, получившего название γ-петли. Под влиянием надсегментарных центров, например, локализованных в ретикулярной формации ствола мозга, происходит возбуждение γ-мотонейронов, находящихся в боковых рогах спинного мозга. Аксоны этих нейронов выходят через передние корешки спинного мозга и заканчиваются на интрафузальных мышечных во-
локнах. Сила, развиваемая при сокращении даже всех этих волокон, слишком мала, чтобы изменить длину или напряжение мышцы в целом. Однако при этом растягивается ядерная капсула и возбуждаются мышечные проприорецепторы, как и при растяжении всей мышцы. В свою очередь, это приводит к усилению миотатического рефлекса. Таким образом, мышечные веретена могут вызывать сокращение экстрафузальных волокон в двух случаях: 1) при растяжении мышцы; 2) по механизму γ-петли, т. е. при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению интрафузальных волокон.
Спинальный тонус развивается, в основном, в мышцах-сгибателях, поэтому он не может обеспечить стояние и вертикальное положение головы. Этот вид тонуса в онтогенезе человека появляется раньше других тонических рефлексов, что соответствует теории системогенеза (П. К. Анохин, 1945). Согласно этой теории, в процессе индивидуального развития скорее формируются те структуры, которые обеспечивают необходимую для данного периода жизни активность. У плода адекватная поза компоновки обеспечивается максимальным сгибанием в суставах позвоночника и конечностей. У новорожденного и ребенка первых 3 месяцев жизни можно наблюдать примитивные сгибательные рефлексы: 1) рефлекс Моро – симметричные обхватывающие движения ручек при действии различных стимулов; 2) хватательный рефлекс, обеспечивающий крепкую фиксацию предмета пальцами кисти.