Тонка кишка (порожня, дванадцятипала)
У тонкій кишці здійснюються процеси подальшого травлення кор-му під дією ферментів власних та позастінних травних залоз і всмок-тування поживних речовин корму в кровоносне та лімфатичне русло. Оптимальними умовами дії ферментативних систем тонкої кишки є слаболужне середовище.
Кишковий сік містить різні ферменти, які діють на білки та полі-пептиди (трипсин, ентерокіназа, кіназоген, пептидази), нуклеопротеї-ди (нуклеаза), вуглеводи (амілаза, мальтаза, сахароза, лактоза), жири (ліпаза). Ферментативна система посмугованої облямівки епітеліаль-них клітин забезпечує пристінкове (примембранне) перетравлюван-ня корму. Клітини дисоційованої ендокринної системи забезпечують
Спеціальна гістологія
|
регулящю секрецп кишкового соку, кровопостачання і відпо-відну інтенсивність процесів всмоктування та моторики тон-кої кишки.
Кишечник розвивається із кількох ембріональних зачатків. Це ентодерма — епітеліальна ви-стилка кишки, мезенхіма — спо-лучнотканинні та м'язові струк-тури, вісцеральна несегментова-на мезодерма — мезотелій.
Стінка порожнього кишеч-ника, як типовий трубкоподіб-ний орган, складається з слизо-вої, м 'язової та серозної оболонок (рис. 152). Особливістю будови стінки кишечника є наявність по-стійних структур, здатних значно збільшувати всмоктувальну по-верхню епітеліального шару сли-зової оболонки. До цих структур відносять кишечні складки (від-повідають циркулярним у люди-ни), у формуванні яких беруть участь усі шари слизової обо-лонки. Кишкові ворсинки — це інтердигітації основног пластин-ки, покриті епітеліальним шаром; крипти (ліберкюнові залози) — трубкоподібні впинання епітелію у власну пластинку, посмугована облямівка — плазмолема апікаль-ного полюса циліндричних енте-роцитів, яка утворює мікровор-синки (останні не слід змішувати із ворсинками тонкої кишки).
Рис. 152. Будова стінки порож-ньої кишки:
1-слизова оболонка; 2-м'язова оболон-ка; 3-серозна оболонка; 4-одношаровий епітелій ворсинки; 5-основна плас-тинка слизової оболонки; 6-ворсинки; 7-крипти; 8-м'язова пластинка; 9-підслизова основа; 10-кровоносні су-дини; 11-підслизове нервове сплетення (Мейснерове); 12-кільцевий шар; 13-поздовжній шар; 14-міжм'язове нервове сплетення (Ауербахове); 15-мезотелій.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Кишкові ворсинки, основою яких є сполучна тканина власної плас-тинки та поодинокі гладенькі міоцити — це пальцеподібні вирости сли-зової оболонки у просвіті кишки, які надають 'ш оксамитового вигляду.
Епітеліальний шар слизової оболонки ворсинок утворений цилінд-ричним епітелієм, до складу якого входять три різновиди клітин: енте-роцити (стовпчасті епітеліоцити ворсинок), келихоподібні та кишкові ендокриноцити.
Основними клітинами епітеліального шару є ентероцити із посмуго-ваною облямівкою. Ці клітини мають чітко виражену полярність: ядро знаходиться у базальній частині ентероцита, а на апікальному полюсі розміщуються мікроворсинки, які під світловим мікроскопом мають ха-рактерний вигляд посмугованої облямівки.
Висота мікроворсинки досягає близько 1 мкм, вони складаються із інтердигітацій плазмолеми ентероцита, їх добре видно в електронному мікроскопі. Кожна мікроворсинка має субмікроскопічний каналець, що не лише збільшує всмоктувальну поверхню, а й надає їй властивостей пористого каталізатора. Каймисті ентероцити мають овальне ядро, до-бре розвинену ергастоплазму, лізосомний апарат. У цитоплазмі, під кай-мою розміщується центросома, над ядром — комплекс Гольджі.
Завдяки наявності як ворсинок, так і мікроворсинок всмоктувальна поверхня слизової оболонки збільшується у сотні разів. Ферментативна активність в посмугованій облямівці значно вища, ніж у просвіті кишки, через це процеси розщеплення та всмоктування тут відбуваються зна-чно інтенсивніше, ніж у порожнині кишечника. Апікальна частина енте-роцита містить тонофіламенти, з участю яких формуються замикальні пластинки та щільні контакти, що закривають міжклітинні щілини й стають непроникними для речовин з просвіту кишки.
На поверхні мікроворсинок знаходиться глікокалікс (суміш гліко-протеїдів). Він міцно зв'язаний із плазмолемою і забезпечує адсорбцію речовин на поверхні ентероцитів. Гістохімічними методами в мікровор-синках виявляються глікопротеїдні комплекси з ферментами, які пере-шкоджають проникненню в клітину мікробів. Таким чином облямівкові ентероцити є основними функціональними елементами процесів пєре-травлювання і всмоктування у тонкій кишці. Продукти розщеплення білків і вуглеводів — амінокислоти та моносахариди транспортуються через ентероцит від апікального до базального полюса і через базальну мембрану у гемомікроциркуляторне русло сполучнотканинної основи
Розділ 4
Спеціальна гістологія
ворсинки. Таким шляхом засвоюється вода та розчинені в ній міне-ральні солі і вітаміни.
Жири засвоюються двома шляхами: фагоцитозу крапельок емульго-ваного жиру облямівковими ентероцитами; всмоктування гліцерину та жирних кислот із наступним синтезом нейтрального жиру в цитоплазмі клітин. Ліпіди через базальний полюс каймистих ентероцитів потрапля-ють у лімфатичні капіляри.
Келихоподібні клітини розміщуються в епітеліальному шарі між об-лямівковими ентероцитами. Це одноклітинні залози, що продукують слизовий секрет, який сприяє просуванню частинок корму до товстої кишки. У розширеній апікальній частині клітини нагромаджуються секреторні продукти, а до базального полюса відтиснуті ядро та добре розвинені агранулярна ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, міто-хондрії. Після виділення секрету келихоподібні клітини набувають ци-ліндричної форми.
Ендокриноцити (аргирофільні клітини), так як і келихоподібні, роз-сіяні поодиноко серед облямівкових ентероцитів. їх також відносять до АРИД-системи. Апудоцити тонкої кишки синтезують біологічно ак-тивні речовини, які впливають на функцію облямівкових ентероцитів, келихоподібних клітин, гладеньких міоцитів судин стінки кишки, а звід-си — на процеси секреції, всмоктування та моторики.
Основна (власна) пластинка складається із пухкої сполучної та рети-кулярної тканин, що містять значну кількість лімфоцитів, плазматичних клітин, еозинофілів. В центральній частині пластинки розміщуються лімфатичні судини, вздовж яких орієнтовані міоцити (скорочувальний елемент ворсинки), кровоносні судини та нерви. Вростання епітеліаль-ного гиару у власну пластинку утворює кишкові крипти — прості, інколи розгалужені трубчасті (ліберкюнові) залози (150-180 млн у тонкій киш-ці), які також збільшують всмоктувальну поверхню слизової оболонки. У тварин різних видів їх форма неоднакова. Серед епітеліоцитів крипт, крім клітин, охарактеризованих в складі ворсинок, є ще безоблямівкові ентероцити (стовпчасті) та екзокриноцити з ацидофільною зернистіс-тю (клітини Панета).
Ендокриноцитів у кринтах більше, а функціональна активність їх така ж, як і у ворсинках.
Безоблямівкові ентероцити (стовпчасті епітеліоцити) являють со-бою популяцію малодиференційованих клітин, які є джерелом фізіоло-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
гічної регенерації епітелію крипт та ворсинок тонкої кишки. На їхньому апікальному полюсі відсутня посмугована облямівка. Поступово, у міру проліферації, диференціації і спеціалізації, клітини переміщуються від дна крипт до верхівки ворсинки. Протягом 2-3 діб епітеліоцити ворси-нок повністю змінюються.
Панетовські (апікальнозернисті) клітини розміщуються на дні крипт. Вони мають призматичну форму, а на апікальному полюсі міс-тяться великі ацидофільні гранули секрету, на базальному — ядро, комп-лекс Гольджі та ендоплазматична сітка. Секрет клітин Панета містить ферменти — дипептидази, які розщеплюють дипептиди до амінокислот. Вважають, що їх ферменти також нейтралізують соляну кислоту шлун-ка, що потрапляє разом із хімусом.
В основній пластинці слизової оболонки тонкої кишки також міс-тяться скупчення лімфоцитів, які утворюють підепітеліальні лімфатич-ні фолікули (солітарні фолікули) та агрегатовані пейєрові бляшки. У великої рогатої худоби вони великі, у коня та свині дрібніші. У молодих тварин і дітей їх більше, з віком їх кількість зменшується.
Кишкові ворсинки — це випинання основної пластинки, покриті епі-теліальним шаром із усіма його клітинними різновидами. Вони не лише збільшують поверхню слизової оболонки, а й є основними органами всмоктування, з урахуванням особливостей гемолімфатичного русла. На верхівці ворсинки артеріальна судина продовжується безпосередньо у вену, яка потім збирає у себе всі капіляри ворсинки. Під час всмоктуван-ня кров рухається через капіляри, а в спокої — через артеріо-венозний анастомоз. Строма, судини та епітелій ворсинки з'єднані волокнами ре-тикулярної тканини і діють під час скорочення як одне ціле. Функціонує ворсинка як всмоктуючий насос за рахунок скорочення міоцитів. До-вжина ворсинок у тварин різних видів — різна — у хижаків вони довші, у травоїдних — коротші. М'язова пластинка має типову будову.
Підслизова основа тонкої кишки утворена пухкою сполучною та ретикулярною тканинами. У ній міститься значна кількість кровонос-них та лімфатичних судин, нервових сплетень. Лімфатичні фолікули підслизової основи необхідно розглядати як прониклі сюди із власної пластинки підепітеліальні лімфатичні вузлики.
М'язова оболонка тонкої кишки утворена двома шарами гладеньких міоцитів: внутрішнім та зовнішнім. Внутрішній шар розвинений біль-ше, його клітини розміщуються циркулярно, зовнішнього — у косопбвз-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
довжньому напрямку Між шарами м'язової оболонки у пухкій сполуч-ній тканині розміщується м'язове нервове сплетення. Перистальтичні скорочення структур цієї оболонки забезпечує переміщення та про-штовхування хімусу в товсту кишку Серозна оболонка утворена пух-кою сполучною тканиною, яку покриває один шар клітин мезотелію.
Слід зазначити, що окремі відділи тонкої кишки мають ряд морфо-логічних особливостей, але будову дванадцятипалої кишки і, особливо, її слизової оболонки буде описано нижче.
Дванадцятипала кишка— це відділ тонкої кишки з найбільш інтен-сивним впливом хімічних сполук ферментів на корм, як за рахунок се-крету власних пристінних, так і застінних залоз (печінки, підшлункової залози).
Для слизової оболонки дванадцятипалої кишки характерне утво-рення широких та коротких ворсинок, а насиченість ворсинками одини-ці площі слизової оболонки — максимальна.
Крім крипт, які розміщуються в основній пластинці, в підслизовій основі дванадцятипалої кишки знаходяться кінцеві секреторні відділи складних, розгалужених, трубчастих, дуоденальних (брунерівських) за-лоз. У жуйних залози трубчасті, в інших тварин - альвеолярно-трубчасті. Кінцеві секреторні відділи дуоденальних залоз складаються з паріеталь-них ентероцитів, мукоцитів (клітин Панета), келихоподібних клітин та ендокриноцитів. Вивідні протоки доуденальних (брунерівських) залоз проникають через м'язову пластинку і відкриваються у основи крипт або між сусідніми ворсинками.
Вивідні протоки утворені мукоцитами кубічної або призматичної форми, а біля поверхні слизової оболонки вони замінюються облямів-ковими ентероцитами. Секрет дуоденальних залоз покриває слизову оболонку, захищає її від шкідливого впливу кислоти шлункового соку, нейтралізуючи останню. Дипептидази та амілази брунерівських залоз розщеплюють дипептиди й вуглеводи відповідно до амінокислот та мо-ноцукрів. Інші оболонки дванадцятипалої кишки відповідно мають таку ж будову, як вже описані вище структури кишкової трубки.
Товста кишка
У цьому відділі кишкової трубки процеси перетравлення корму не-значні. Тут відбувається інтенсивне всмоктування води та мінеральних речовин, а бактеріальна флора — синтезує вітаміни групи ВіК,а також
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
нагромаджуються екскреторні речовини (продукти метаболізму), солі тяжких металів тощо.
Особливості функції відбиваються на гістологічній будові товстих кишок (рис. 153), а саме: кишкові ворсинки є лише у зародка, у дорос-лих тварин їх немає; крипти виділяють незначну кількість ферментів і побудовані простіше. Облямгвка ентероцитів розвинена слабо; є велика кількість келихоподібних клітин, особливо в криптах; лімфатичні вуз-лики містять центри розмноження лімфоцитів.
|
2*<
Рис. 153 Будова стінки товстої кишки:
1-слизова оболонка; 2-м'язова оболонка; 3-серозна оболонка; 4-підслизова основа; 5-одношаровий епітелій; 6-келихоподібні клітини; 7-крипти; 8-влас-на пластинка; 9-м'язова пластинка; 10-підслизове нервове вплетення (Мей-снерове); 11-лімфатичнийфолікул; 12-кровоноснісудини; 13-кільцевийшар; 14-поздовжній шар м'язової оболонки; 15-мезотелій серозної оболонки.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Отже, товстим кишкам притаманна загальнобіологічна законо-мірність будови: слизова, м'язова та серозна оболонкн складаються із шарів певних структур. Названі вище особливості будови найбільше стосуються слизової оболонки. Епітеліальний шар останньої утворений одношаровим, циліндричним облямівковим епітелієм. Випинання епі-телію в основну пластинку формує крипти. Епітеліальний шар слизо-вої оболонки і крипт містить кілька видів клітин: облямівкові ентеро-цити, келихоподібні клітини, безоблямівкові ентероцити та незначну кількість ендокриноцитів і клітин Панета.
Переважну більшість клітин епітеліального пласта становлять кели-хоподібні клітини, які продукують велику кількість слизу. Біля основи крипт локалізуються безоблямівкові, стовпчасті ентероцити з високою мітотичною активністю, завдяки проліферації яких здійснюється фі-зіологічна регенерація епітелію. Прошарки пухкої сполучної тканини, що розміщуються між криптами, продовжуються в тканину основної пластинки. Остання має велику кількість ретикулярної тканини, у якій скупчуються лімфоцити, утворюючи великі лімфатичні вузлики із цен-трами розмноження. Вони можуть проникати через м'язову пластинку й зливатися з аналогічними структурами підслизової оболонки.
М'язова пластинка має типову будову. В підслизовій основі у пух-кій тканині розміщуються судинне та підслизове нервове сплетення. Лімфатичні вузлики, з'єднуючись, утворюють солітарні фолікули, а останні — пейєрові бляшки. Поздовжній шар м 'язової оболонки міо-цитів утворює тенії (крім великої рогатої худоби), між якими м'язова оболонка значно тонша. Між шарами циркулярних та поздовжніх міо-цитів розміщується міжм'язове (Ауербахове) нервове сплетення. Спо-лучна тканина серозної оболонки покрита мезотелієм.
Стінка прямої кишки має такі ж оболонки. Епітеліальний шар сли-зової оболонки у каудальній частині змінюється від одношарового стовпчастого до багатошарового сквамозного. В стінці прямої кишки лімфатичні вузлики досягають найбільшого розвитку. У деяких свій-ських тварин у стінці локалізуються анальні залози слизового типу, а у хижих — навколоанальні — подібні до жирових залоз.
Очеревина
Серозна оболонка черевної порожнини, паріетальний та вісцераль-ний листки якої вистилають стінку та внутрішні органи, виконує ряд
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
функцій: виділяє незначну кільгсість серозног рідини для зменшення тер-тя органів ггри перистальтиці, бере участь в обміні речовин та формує захисний біологічний бар 'єр.
Мезотелій, що покриває очеревину, є похідним целомічної вистил-ки. Це одношаровий плоский епітелій, який здатний до всмоктування за допомогою мікроворсинок, що містяться на апікальній поверхні клі-тини і являють собою інтердигітації плазмолеми. Одночасно з цим, ме-зотелій виділяє певну кількість рідини в черевну порожнину. Мезотелій надзвичайно чутливий до різних подразнень, навіть легенький дотик до нього викликає відшарування клітин. Це явище мезотелію добре проявляється при запальних процесах, коли клітини його у великій кількості відшаровуються від очеревини, ггеретворюючись у макрофа-ги і надходять до перитонеальної рідини.
Сгголучнотканинна основа очеревини має своєрідний еластично-ко-лагеновий комплекс, який забезпечує її функцію при зміні положення органів черевної порожнини. Строма очеревини має ряд різновиднос-тей у будові від 6 до 14 шарів в брижах.
Очеревина має розвинену інтрамуральну нервову систему, яка складається з двох нервових сплетень: гговерхневого вузькоггетлистого та глибокого широкопетлистого. Крім того, в неї надзвичайно різнома-нітний рецеггторний апарат — від вільних арборизацій до спеціалізо-ваних інкапсульованих закінчень. Це пояснює велику тактильну чут-ливість очеревини при різних патологічних змінах внутрішніх органів. Таким чином очеревина — є своєрідним біологічним локатором, який надзвичайно чутливий до зміни середовища черевної порожнини.
Печінка
Печінка — найбільша застінна залоза шлунково-кишкового тракту з надзвичайно різноманітними функціями. У ній знезаражується вели-ка кількість продуктів обміну речовин, інактивуються гормони, біоген-ні аміни, а такожряд лікарських препаратів. Печінка бере участь у за-хисних реакціях організму проти мікробів та чужорідних речовин у ви-падку проникнення їх в організм. У ній синтезується глікоген-головне джерело підтримки ггостійног концентрації глюкози в крові. В печінці синтезуються найважливіші білки гглазми крові: альбуміни, ггротром-бін, фібриноген та ін. В ній метаболізується залізо і утворюється жовч, необхідна для засвоєння жирів у кишечнику.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Велике значення має печінка в обміні холестерину, який є важли-вим компонентом всіх клітинних мембран. В ній нагромаджуються необхідні для організму жиророзчинні вітаміни — А, Д, Е, К та ін. Крім того, в ембріональному періоді печінка виконує функцію органа кро-вотворення.
Ембріогенез печінки починається з третього тижня розвитку зарод-ка із мішкоподібного випинання вентральної стінки середньої кишки (печінкова бухта, яка в процесі росту ділиться на краніальний і кау-дальний відділи). 3 краніального відділу утворюється печінка та пе-чінкова протока, а каудальний є джерелом розвитку жовчного міхура та жовчної протоки. Епітеліальні клітини краніального відділу бухти формують численні тяжі, між якими розміщується сітка широких кро-воносних капілярів, які разом із жовчною веною дають початок розви-тку воротній вені.
Утворена таким чином залозиста паренхіма печінки своєю будо-вою нагадує губку. Подальше диференціювання печінки відбувається у другій половині внутрішньоутробного розвитку та в перші роки піс-ля народження, при цьому, в її паренхіму вростає сполучна тканина, супроводжуючи розгалуження воротної вени, ділить її на печінкові частки. Необхідно зазначити, що більшість із названих функцій печін-ки виконують одні і ті ж клітини, з яких складається паренхіма. Тому кожна клітина має зв'язок як з кровоносними судинами, так і з вивід-ними протоками. Все це і зумовлює гістологічну будову печінки зовсім не схожу на будову будь-якої залози і характеризується розміщенням кровоносних судин, жовчних проток і рядів клітин у вигляді сітки.
Гістологічна будова печінки. Поверхня органа покрита сполучнот-канинною капсулою, яка щільно зростається з вісцеральним листком брюшини. Структурно-функціональними одиницями печінки є печінко-ві частки, які утворюють її паренхіму
За класичним визначенням частки мають форму шестигранних призм, ширина яких не перебільшує 1,5 мм, а висота дещо більша. Зли-ваючись по дві і більше вони формують складні печінкові частки (рис. 154). Кількість часток у печінці людини досягає 500 тис.
Міжчасточкова сполучна тканина утворює строму органа, яка роз-виненау різних представників ссавців по-різному Найбільша кількість міжчасточкової сполучної тканини у свиней, через це у них краще, ніж у інших тварин, виражена часточкова структура. У коней значно гір-
25 - 8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ше помітна часточковість, ще гірше у жуйних і, особливо, у гризунів і хижаків, внаслідок того, що часточки відмежовані одна від одної лише міжчасточковими судинами та жовчними протоками. Інтенсивний розвиток сполучної тканини призводить до атрофїї (зменшення) пе-чінкових часток і є ознакою захворювання печінки на «цирроз» (від гр. кіггпоз — рудий).
|
Рис. 154. Гістоструктура печінки:
1-печінкова частка; а-центральна вена; б-печінкові балки; в-гепатоцити; 2-тріада: г-міжчасточкова жовчна протока; д-міжчасточкова вена; е-міжчасточкова артерія; є-пухка сполучна тканина.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
.—------------------------------------------------------------------------ —------------------------- —
Печінкові частки утворені печінковими балками та внутрішньо-часточковими синусоїдними капілярами. Печінкові балки, побудовані з гепатоцитів — (від гр. пераг - печінка, сутдіз — клітина), розміщених у радіальному напрямку (рис. 155). Між ними в тому ж напрямку від периферії до центру частки проходять кровоносні капіляри (рис. 156).
|
Рис. 155. Схема гістоструктури печінкової частки ссавців:
1-печінкова артерія; 2- печінкова вена; 3- жовчна протока; 4- печінкова бал-ка із гепатоцитів; 5-ендотелій печінкового синусоїда: 6-центральна вена; 7-венозний синус; 8-жовчні капіляри (за Хемом)
Внутрічасточкові кровоносні капіляри складаються із одного шару плоских ендотеліоцитів; в місцях з'єднання ендотеліальних клітин утворюються дрібні пори. Ці ділянки ендотелію називають ситоподібними.
Між ендотеліоцитами розсіяні численні зірчасті макрофаги (клі-тини Купфера), які не утворюють суцільного шару. На відміну від ен-дотеліоцитів, вони мають моноцитарне походження і є макрофагами
25*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
печінки, з якими пов'язані її захисні функцїї. Зірчасті макрофаги ма-ють відросчасту форму і будову, подібну до фагоцитів. При здійсненні захисних реакцій вони відходять від стінок кровоносних капілярів і перетворюються у вільні макрофаги.
Рис. 156. Ін'єкція судин печінки:
1-центральна вена; 2-внутрішньочасточкові синусоїди; 3-септальна вена; 4-зона залягання печінкових балок; 5-міжчасточкові вени.
Базальна мембрана на значному проміжку стінки внутрішньодоль-кових капілярів відсутня, за винятком периферичних та центральних відділів.
Навколо капілярів утворена вузенька (0,2-1 мкм) навколосинусо-їдна щілина, в яку через пори в ендотелії капілярів потрапляють скла-дові частини плазми крові, а в умовах патології проникають і формені елементи. В навколосинусоїдній щілині, крім рідини, багатої на білки, знаходяться мікроворсинки гепатоцитів, інколи відростки зірчастих
Розділ 4
Спеціальна гістологія
макрофагів, аргирофільні волокна, які обплітають печінкові балки, а також відростки клітин — перисинусоїдальних ліпоцитів. Ці клітини мають невеликі розміри (5-10 мкм), й розміщуються між сусідніми ге-патоцитами. У їх цитоплазмі постійно знаходяться дрібні крапельки жиру, міститься багато вільних рибосом, поодинокі мітохондрії. Кіль-кість перисинусоїдальних ліпоцитів різко збільшується при деяких хронічних захворюваннях печінки. Є дані, які показують, що ліпоцити, подібно до фібробластів, здатні до волокноутворення, а також є депо жиророзчинних вітамінів.
Печінкові балки складаються з гепатоцитів, з'єднаних між собою десмосомами за типом «замка«. Балки анастомозують між собою і тому їх радіальний напрямок у частках не завжди чітко помітций. В печінкових частках гепатоцити розміщуються двома рядами, тісно контактуючи між собою, через те на поперечному зрізі кожна балка із ряду парних гепатоцитів. За аналогією з іншими залозами печінкові балки вважають кінцевими відділами печінки, оскільки утворюючі їх гепатоцити секретують глюкозу, білки крові та інші речовини.
Між рядами гепатоцитів розміщуються жовчні капіляри, діаметром від 0,5 до 1 мкм, які не мають власної стінки. їх стінка утворена зіткне-ними поверхнями гепатоцитів, на поверхні яких містяться невеликі заглиблення, що збігаються один з одним і разом утворюють просвіт жовчного капіляра (рис. 157). Просвіт жовчного капіляра не сполуча-ється з міжклітинною щілиною завдяки тому, що мембрани сусідніх ге-патоцитів у цьому місці щільно прилягають одна до одної, утворюючи замикаючі пластинки.
Поверхні гепатоцитів, які обмежують жовчні капіляри, мають мі-кроворсинки, що проникають у їх просвіт.
На звичайних гістологічних препаратах жовчні капіляри зали-шаються непомітними і їх виявляють лише при Спеціальних методах фарбування (імпрегнація сріблом або ін'єкція капілярів забарвленою масою через жовчну протоку).
На таких препаратах видно, що жовчні капіляри починають-ся сліпо на центральному кінці печінкової балки, йдуть вздовж неї, утворюючи в боки коротенькі сліпі вирости, і на периферії частки переходять у холангіоли — короткі трубочки, вузький просвіт яких обмежений 2-3 овальними клітинами. Холангіоли впадають у між-часточкові жовчні протоки.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
|
Рис. 157. Ультраструктура печінкової клітини та її поєднання з кровоносними капілярами і жовчними канальцями:
1-лізосоми; 2-гранулярна ендоплазматична сітка; 3-клітини ендотелію сину-са; 4-еритроцит; 5-периваскулярний простір; 6-ліпопротеїд; 7-агранулярна
ендоплазматична сітка; 8-глікоген; 9-жовчний каналець; 10-мітохондрії; 11-комплекс Гольджі; 12-пероксисома.
Таким чином, жовчні капіляри розміщуються всередині печінкових балок, оскільки між балками проходять кровоносні судини. Через це кожний гепатоцит у балці має два полюси, один — біліарний, звернений в просвіт жовчного капіляру, у який клітини секретують жовч, дру-гий — васкулярний, спрямований до кровоносного внутрішньочасточ-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
кового капіляра, в який клітини виділяють глюкозу, сечовину, білки та інші речовини. Між кровоносними та жовчними капілярами в жодно-му місці немає безпосереднього зв'язку, оскільки їх розділяють один від одного печінкові та ендотеліальні клітини. Тільки при деяких за-хворюваннях (паренхіматозна жовтяниця), що пов'язане з частковим ураженням та загибеллю частини гепатоцитів, жовч може безпосеред-ньо із жовчних капілярів проникати в кровоносні. У таких випадках жовч розноситься кров'ю по всьому організму при жовтяниці і надає тканинам жовтого кольору.
Згідно з іншим твердженням про будову печінкових часток вони складаються із широких анастомозуючих пластин, між якими зна-ходяться кров'яні лакуни, по яких повільно циркулює кров. Стінка лакуни утворена ендотеліоцитами та зірчастими макрофагами. Нині з'явилася нова теорія про гістофункціональні одиниці печінки, відмін-на від класичних печінкових часток. Згідно з нею структурно-функці-ональною одиницею органа є, так звані, портальні печінкові частки та печінкові ацинуси.
Печінкові клітини — гепатоцити становлять 60% усіх клітинних елементів органа. Вони виконують більшу частину функцій, прита-манних печінці. Гепатоцити мають неправильну, багатогранну форму, діаметр їх досягає 20-25 мкм, у багатьох (до 20%) міститься два ядра. Кількість гепатоцитів залежить від функціонального стану організ-му: вагітність, лактація, голодування значно впливають на вміст їх в печінці.
Ядра гепатоцитів мають круглу форму, величина їх коливається від 7 до 16 мкм, що пояснюється наявністю у печінкових клітинах, поряд із звичайними ядрами (диплоїдними), більш значніших — по-ліплоїдних. Цитоплазма печінкових клітин забарвлюється як кислими, так і основними фарбниками, оскільки містить велику кількість РНП (рибонуклеопротеїдів), у ній є всі види органел. Гранулярна ендоплаз-матична сітка має вигляд вузеньких канальців із прикріпленими рибо-сомами. В центролобулярних клітинах вона розміщена паралельними рядами, а в периферійних — в різних напрямках.
Агранулярна ендоплазматична сітка у вигляді трубочок та пухир-ців розсіяна по всій цитоплазмі або концентрується у певних її ділян-ках; гранулярна — синтезує білки крові, а агранулярна бере участь у метаболізмі вуглеводів. Крім того, ендоплазматична сітка за рахунок
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипешо Цитологія, гістологія, ембріологія
утворення в ній ферментів здійснює дезинтосикацію шкідливих речо-вин, а також інактивує деякі гормони та лікарські препарати.
Біля канальців гранулярної ендоплазматичної сітки розміщують-ся пероксисоми, з якими пов'язують обмін жирних кислот. Більшість мітохондрій гепатоцита мають округлу або овальну форму й розмір від 0,8 до 2 мкм. Зустрічаються також мітохондрії нитчастої форми, до-вжина яких досягає 7 мкм і більше. Для них характерна невелика кіль-кість крист та помірно щільна матриця. Мітохондрії рівномірно розпо-діляються по всій цитоплазмі, а їх кількість в одному гепатоциті може змінюватися. Комплекс Гольджі в період інтенсивного жовчовиділен-ня зміщується в клітині до просвіту жовчного капіляра. Навколо нього розміщуються окремі лізосоми, або, навіть, цілі групи. На васкулярній та біліарній поверхнях гепатоцитів розміщуються мікроворсинки.
Печінкові клітини містять ряд включень: глікоген, ліпіди, пігменти та інші, які утворюються із поживних речовин, що приносяться кров'ю. Кількість їх змінюється у різні фази діяльності печінки, особливо зна-чні зміни спостерігаються у зв'язку з станом травлення. Через 3-5 го-дин після приймання їжі кількість глікогену в гепатоцитах збільшує-тья і досягає максимуму через 10-12 год. Після 24-48 год. глікоген пе-ретворюється у глюкозу і зникає із цитоплазми клітини. У випадках, коли корм багатий на жири, в цитоплазмі гепатоцитів з'являються кра-плинки жиру, причому раніше в клітинах, які розміщені на периферії печінкових часток. При деяких захворюваннях нагромадження жиру в клітинах може набувати патологічного стану — ожиріння, яке має міс-це при травмах мозку, променевій хворобі, алкоголізмі.
Для печінки характерний добовий ритм секреторних процесів: вдень переважає виділення жовчі, вночі — синтез глікогену. Очевидно, цей ритм регулюється з участю гіпоталамуса та гіпофіза. Жовч та глі-коген синтезуються у різних зонах печінкової частки: жовч утворюєть-ся в периферійній зоні і лише потім цей процес поступово поширюєть-ся — на центральну зону, а синтез глікогену здійснюється в зворотному напрямку — від центра до периферїї частки. Гепатоцити виділяють в кров глюкозу, сечовину, білки, жири, а в жовчні капіляри — жовч.
Кровообіг у печінці. Виходячи із класичних уявлень про будову печінкових часток, кровоносну систему печінки умовно поділяють на три частини: систему притоку крові до часток, систему циркуляції крові всередині них, систему відтоку крові від часток.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Систему притоку представляє воротна вена та печінкова артерія. В печінці вони багаторазово поділяються на дрібніші судини: часточкові, сегментарні, міжчасточкові та навколочасточкові вени та артерії. Ра-зом судини воротної вени, печінкової артерії та жовчні протоки фор-мують тріади. Поруч з ними розміщуються лімфатичні судини. Між-часточкові артерії і вени розміщуються на боковій поверхні часток, а навколочасточкові судини, які відгалужуються від них, обплітають часточки на різних рівнях.
Міжчасточкові та навколочасточкові вени мають слабо розвине-ну м'язову оболонку, але в місцях розгалуження формують сфінктери. Відповідні часточкові та навкочасточкові артерії відносять до судин м'язового типу Від названих судин беруть початок кровоносні капі-ляри, які входять у печінкові частки й, зливаючись, утворюють вну-трішньочасточкові синусоїдні судини, що формують систему цирку-ляції крові у печінкових часток. По цих судинах змішана кров тече в напрямку від периферїї до центру часток.
Співвідношення між венозною та артеріальною кров'ю у внутріш-ньочасточкових судинах регулюється станом сфінктерів міжчасточ-кових вен. Внутрішньочасточкові капіляри відносять до синусоїдного типу капілярів. У них базальна мембрана несуцільна. Вони розміщу-ються між тяжами гепатоцитів — печінковими балками, радіально схо-дячись до центральних вен, що лежать у центрі печінкових часток.
Система відтоку крові починається центральними часточковими венами, які при виході із часток впадають у збиральні, підчасточкові вени, що проходять в міжчасточкових перетинках. Підчасточкові вени не супроводжуються артеріями та жовчними протоками, оскільки вони не входять до складу тріад. За цією ознакою їх легко відрізнити від су-дин системи воротної вени — міжчасточкових та навколочасточкових вен, що приносять кров до часток.
Центральні та підчасточкові вени — судини безм'язового типу. Зливаючись, вони утворюють початок печінкових вен, які виходять із печінки і вливаються в каудальну порожнисту вену Сфінктери, які розміщуються на початку печінкових вен, регулюють відток крові від часток і всього органа залежно від її хімічного складу та маси.
Таким чином, печінка забезпечується кров'ю від воротної вени та печінкової артерії, завдяки чому через печінку за незначний проміжок часу проходить вся кров організму, збагачуючись білками та звільню-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ючись від метаболічних речовин азотистого обміну, від їх шкідливих домішок. Паренхіма печінки має велику кількість кровоносних капі-лярів, у результаті чого кровоток у печінкових часточках відбувається повільніше, що сприяє обміну між кров'ю та клітинами печінки, які ви-конують захисну, знезаражуючу, синтетичну та інші важливі для орга-нізму функції. При необхідності в судинах печінки може депонуватися велика кількість крові.
Жовчовивідні шляхи. До них відносять внутрішньопечінкові та зо-внішньопечінкові жовчні протоки. Стінка міжчасткових жовчних про-токів, в які збираються із печінкових часток жовчні капіляри, склада-ється із одношарового кубічного епітелію. У міру збільшення діаметра, клітини епітелію стають вищими і набувають призматичної форми. У великих протоках з'являється м'язовий шар із кільцево розміщених гладеньких м'язових клітин.
Таким чином, між частками артерія, вена та жовчний капіляр роз-міщуються разом, утворюючи печінкову тріаду.
Жовчний міхур. Стінка його складається із трьох оболонок: сли-зової, м 'язової та адвентиції, а з боку черевної порожнини покрита очеревиною. Слизова оболонка утворює численні складки, покрита високими призматичними епітеліальними клітинами, які мають об-лямівку, а у жуйних містяться ще й келихоподібні епітеліоцити. В ді-лянці шийки міхура розміщуються альвеолярно-трубчасті залози, які виділяють слиз. Епітелій слизової оболонки має здатність всмоктува-ти з жовчі воду та деякі інші речовини. В підепітеліальній пластинці розміщуються лімфатичні вузлики. М'язова оболонка утворена пучка-ми гладеньких міоцитів циркулярного напрямку, що в ділянці шийки утворюють сфінктер. Адвентиція — типова щільна сполучна тканина, в якій є велика кількість еластичних волокон, що утворюють сіточки.
Іннервація печінки здійснюється вегетативним нервовим сплетен-ням, яке розміщується під капсулою органа. Нервові волокна за ха-рактером субстрату, який вони іннервують, поділяють на секреторні, вазомоторні та чутливі.
Секреторні нервові волокна всередині часток утворюють закінчення на поверхні печінкових балок, а деякі між гепатоцитами. Вазомоторні — це гілочки симпатичного нерва, які відіграють велику роль у регуляції циркуляції крові та наповнення печінки як депонуючого органа. Чутли-ві нервові волокна знаходяться в міжчастковій сполучній тканині, на су-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
динах та всередині часток, де формують арборизації. Для судин печінки характерна багата чутлива іннервація і, особливо, вен воротної системи. По ходу нервових стовбурів розміщуються окремі нервові клітини.
Тканина печінки здатна до високої фізіологічної та репаративної регенерації. Процеси регенерації відбуваються шляхом мітотичного поділу гепатоцитів, а також компенсаторним збільшенням їх розмірів (гіпертрофії). У деяких тварин до 50% тканини печінки регенерує за 10-15 днів. 3 віком ця пластичність знижується, у гепатоцитах збільшу-ється кількість ліпофусцину, ядра гіпертрофуються за рахунок збіль-шення вмісту ДНК, збільшується також кількість сполучної тканини між печінковими частками.
Підшлункова залоза
Підшлункова залоза являє собою змішану залозу, яка складається з екзокринної та ендокринної частин. В екзокринній частині — виробля-ється панкреатичний сік, який містить травні ферменти — трипсин, ліпазу, амілазу та інші, що потрапляють в дванадцятипалу кишку по вивідній протоці і беруть участь у розщепленні білків, жирів і вуглево-дів до кінцевих продуктів. В ендокринній частині синтезуються гормо-ни — інсулін, глюкагон, соматостатин, панкреатичний поліпептид, які регулюють вуглеводний, білковий та жировий обміни в тканинах.
Підшлункова залоза розвивається з ентодерми та мезенхіми. її за-чаток з'являється на 3-4-му тижні ембріогенезу у вигляді дорсального та вентрального випинання стінки тулубового відділу ембріональної кишки, які вростають в брижу.Із них формуються головка, тіло і хвіст залози. На третьому місяці плідного періоду ентодермальні зачатки починають диференціюватися на екзокринні та ендокринні відділи за-лози. В екзокринних відділах утворюються ацинуси та вивідні протоки, а ендокринні — спочатку мають вигляд бруньок на вивідних протоках, які потім відбруньковуються від останніх і перетворюються в острів-ці. Із мезенхіми розвиваються сполучнотканинні елементи строми, а також судини.
Гістологічна будова екзокринної частини підшлункової залози має багато спільного із слинними залозами. 3 поверхні вона покрита тон-кою сполучнотканинною капсулою, яка зростається із вісцеральним листком очеревини. її паренхіма поділена на частки, між якими про-ходять сполучнотканинні тяжі з кровоносними судинами, нервами,
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
інтрамуральними нервовими гангліями, пластинчастими тільцями та вивідними протоками (рис. 158).
До складу часток входять екзокринні та ендокринні частини залози. Перші становлять близько 97 %, другі — до 3 % від усієї маси залози.
Рис. 158. Гістоструктура підшлункової залози:
1-міжчасткові протоки (поперечний і повздовжній зрізи); 2-панкреатичні острівці (Лангерганса); 3-міжчасткова сполучна тканина; 4-панкреатичні ацинуси; 5-центроацинарні клітини; 6-вставні протоки; 7-міжаценарна спо-лучна тканина.
Екзокринна частина залози в часточках представлена панкреатични-ми ацинусами, вставними та внутрішньочасточковими і міжчасточко-
Розділ 4
Спеціальна гістологія
вими протоками та загальною панкреатичною протокою. Структурно-функціональною одиницею екзокринної частини підшлункової залози є панкреатичний ацинус, до складу якого входить секреторний відділ та вставна протока, якою починається уся протокова система залози.
Ацинус нагадує мішечок розміром від 100 до 150 мкм, між ацину-сами розміщуються ретикулярні волокна, кровоносні капіляри, а також нервові волокна та ганглії вегетативної нервової системи. Ацинуси скла-даються із 8-12 великих екзокринних панкреатоцитів або ациноцитів, розміщених на базальній мембрані, та кількох дрібних протокових або центроацинозних епітеліоцитів. Екзокринні панкреатоцити (ацино-цити) виконують секреторну функцію, синтезуючи травні ферменти панкреатичного соку. Цитолема на базальній поверхні клітини утворює внутрішні складки, а на апікальній — мікроворсинки. Між боковими по-верхнями клітин містяться контакти типу замикальних пластинок та десмосом. Апікальні частини клітин називають зимогенними зонами, вони фарбуються кислими фарбниками, оскільки є оксифільними. Зимоген-на зона клітин в основному заповнена крупнозернистими секреторними гранулами, серед яких виділяють гранули на різних стадіях дозрівання. Зимогенні гранули містять синтезовані в клітині ферменти неактивної форми, тобто у вигляді зимогену. В гомогенній зоні екзокринних пан-креатоцитів розміщується більша частина гранулярної ендоплазматич-ної сітки, яка має форму плоских мішечків. їх мембрани містять багато рибосом. У них синтезуються ферменти панкреатичного соку. Велика кількість рибосом зумовлює базофілію цієї зони. Ядра ацинозних клі-тин містять 1-2 ядерця переважно розміщені у їх базальній частині. У над'ядерній частині клітин розміщується численний комплекс Гольджі. Мітохондрії є по всій цитоплазмі, але більшість із них знаходиться під цитолемою і поряд з комплексом Гольджі.
Ендокринна частина залози в частках представлена острівцями Лангерганса, які розміщуються між панкреатичними ацинусами (рис. 159). Вони можуть мати овальну, круглу а також зірчасту форму з діа-метром від 100 до 300 мкм. Найбільша кількість острівців розміщуєть-ся у хвостовій частині залози. Загальна кількість їх коливається від 1 до 2 млн, але об'єм їх не перебільшує 3 % від об'єму всієї залози.
Острівці складаються із ендокринних клітин - інсулоцитів (від лат. іпзиііа — острівець), між якими локалізуються гемокапіляри фе-нестрованого типу, до яких надходять інсулярні гормони. Інсулярні
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
клітини, на відміну від ацинозних, менших розмірів. У їх цитоплаз-мі міститься помірно розвинена гранулярна ендоплазматична сітка. Комплекс Гольджі, мітохондрії та секреторні гранули становлять значну частину цитоплазми. Секреторні гранули мають різні фізико-хімічні властивості в різних клітинах острівців. Виходячи з цього, серед інсулоцитів розрізняють п 'ять основних видів: В-клітини (базо-фільні), А-клітини (ацидофільні), Д-клітини (дендритні), Д'-клшмни (аргірофільні), РР-клітини. В-інсулоцити становлять основну масу клітин острівця (70-75%) і розміщуються в його центрі. Секреторні гранули цих клітин розчинні в спирті, проявляють базофільні влас-тивості, фарбуються альдегідфуксином, генціановим фіолетовим у синій колір.
Рис. 159. Панкреатичний острівець (Лангерганса):
1-інсулоцити; 2-кровоносні капіляри острівця; 3-кінцеві секреторні відділи (ацинуси); а-зимогенні гранули; б-зимогенна зона
Гранули В-клітин містять гормон інсулін, що синтезується інсуло-цитами. Характерною дією інсуліну є його глікоглікемічна дія. Оскіль-ки під його впливом регулюється засвоєння глюкози крові клітинами тканин органів. Ось чому при недостатній кількості інсуліну (гіпо-функції В-клітин) кількість глюкози в тканинах знижується, а вміст
Розділ 4
Спеціальна гістологія
її в крові значно зростає, що призводить до цукрового сечового висна-ження (цукровий діабет).
А-клітини становлять 20-25% від загальної маси інсулярних клі-тин. В острівцях Лангерганса вони розміщуються на периферії. Секре-торні гранули А-клітин розчиняються у воді і мають оксифільні влас-тивості, через це кислий фуксин їх фарбує у яскраво-червоний колір. В гранулах А-клітин міститься гормон глюкагон, який за своїм впли-вом на обмін вуглеводів є антагоністом інсуліну. Під дією глюкагону в тканинах розщеплюється глікоген до глюкози, а в разі його недостат-ньої кількості — вміст глюкози в крові може знижуватися.
Таким чином, інсулін та глюкагон чітко підтримують константу вуглеводів у крові і забезпечують вміст глікогену у тканинах і, насам-перед, у печінці.
Кількість Д-клітин в острівцях незначна (5-10%). Локалізуються вони на периферії і мають грушоподібну інколи зірчасту форму Ці ін-сулоцити синтезують гормон соматостатин, який гальмує гормональ-ну діяльність А- та В-клітин (інкрецію інсуліну та глюкагону), а також знижує секреторну функцію ацинозних клітин підшлункової залози.
В незначній кількості в острівцях знаходяться Д1-клітини, цито-плазма яких містить аргирофільні гранули. Цей вид клітин синтезує вазоактивний інтестинальний поліпептид (ВІП), який знижує арте-ріальний тиск, стимулює виділення гормонів та підшлункового соку залозою.
РР-клітини (вміст їх становить 2-5%) — синтезують панкреатич-ний поліпептид, який стимулює виділення шлункового та панкреа-тичного соків. Ці полігональні клітини, з дрібними гранулами в цито-плазмі локалізуються на периферії острівця у ділянці головки залози, а також зустрічаються і в екзокринній частині залози.
Крім екзокринних (ацинозних) та ендокринних (інсулярних) клітин в частках підшлункової залози є ще один тип клітин — проміжні, або ацинозно-інсулярні. Вони локалізуються групками навколо острівців екзокринної паренхіми. В цитоплазмі цих клітин виявляють гранули двох типів, властивих ацинозним та типовим інсулярним клітинам. Більшість ацинозно-інсулярних клітин виділяють у кров як ендокрин-ні, так і зимогенні гранули. Є наукові припущення, що ацинозно-ін-сулярні клітини виділяють у кров трипсиноподібні ферменти, які ви-вільняють із проінсуліну активний інсулін.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Шдшлункова залоза містить інтенсивно розвинене гемомікроцир-куляторне русло від черевної та краніальної брижової артерій, які між собою не зливаються. На структурах паренхіми та судин локалізують-ся еферентні нервові терміналі вегетативної нервової системи, а в між-часточковій стромі — аферентні рецептори.
Співвідношення екзокринної та ендокринної частин підшлункової залози з віком змінюється. Острівці Лангерганса найбільш розвинені у молодих особин, з віком їх кількість зменшується.
Проліферативна активність клітин підшлункової залози надзви-чайно низька, через це фізіологічна регенерація відбувається шляхом внутрішньоклітинного мітозу.
Система травлення птахів
Будова системи органів травлення птахів багато в чому подібна до травної системи ссавців. До її складу входить кишкова трубка, ди-ференційована на відділи та застінні залози — слинні, підшлункову і печінку. Значно відрізняються будовою у птахів ротова порожнина та шлунок. Інші органи — тонка та товста кишки, печінка, підшлункова залоза подібні за будовою з органами травлення ссавців.
Ротова порожнина. Слизова оболонка покрита плоским багатоша-ровим епітелієм. Товщина епітеліального шару та процес його зроговін-ня у різних відділах ротової порожнини має свої особливості. Процес зроговіння інтенсивний на межі зі шкіряним покривом і закінчується утворенням рогового пласта. Багатошаровий сквамозний епітелій роз-міщується на основній пластинці, яка складається з пухкої сполучної тканини. В ротову порожнину відкриваються вивідні протоки ряду за-лоз: піднебінні, щелепні, глоточні, підщелепні, язикові, кільцеподібно-черпалоподібні, залози кутів рота. Усі вони є пристінними. Основою їх будови є залозиста частка з слизових клітин, які розміщуються навко-ло центральної порожнини. Від останньої відходить вивідна протока, стінка якої побудована з покривного епітелію. Серозних секреторних кінцевих відділів у слинних залозах птахів не виявлено.
Стравохід — це типовий трубкоподібний орган. В слизовій оболон-ці його добре виражені чотири шари: епітеліальний, основна та м'язова пластинки, підслизова основа. Епітеліальний шар — це плоский бага-тошаровий зроговілий епітелій, в процесі зроговіння якого клітини перетворюються у рогові лусочки.
Розділ 4 Спеціальна гістологія
Власна пластинка складається із пухкої сполучної тканини, яка містить незначну кількість еластичних волокон та лімфоїдної тканини. Утворені нею сосочки випинаються в епітеліальний шар і мають зна-чну висоту, в ній також розміщуються слизові залози. Кінцеві відділи залоз відкриваються в збиральну порожнину, вона є початком нероз-галуженої вивідної протоки. В залозистих клітинах кінцевих відділів ядра локалізуються на базальному полюсі, стиснуті слизовим секре-том до базальної мембрани. В зоні переходу основної пластинки стра-воходу до шлунка розміщуються численні лімфоїдні вузлики — езофа-гинальний мигдалик.
М'язова пластинка слизової оболонки дуже розвинена. Вона скла-дається із повздовжньо-орієнтованих гладеньких міоцитів, які беруть участь в утворенні складок слизової оболонки. Підслизова основа міс-тить пухку сполучну тканину, що створює умови для доброї рухливос-ті слизової оболонки при утворенні нею непостійних складок.
М'язова оболонка складається з двох шарів гладеньких м'язових клітин: внутрішнього — циркулярного та зовнішнього — поздовжньо-го. Більше розвинений циркулярний шар. Адвентиція, як і у ссавців, побудована із пухкої сполучної тканини, а після входження стравоходу в грудочеревну порожнину адвентиція замінюється серозною оболон-кою. Похідним стінки стравоходу є воло, через це його стінка має таку ж будову, як і орган, з якого воно походить. Вентральна стінка вола має товщий епітеліальний шар, в якому чітко видно межу між ростко-вим і роговим шаром. Слизові залози є лише в дорсальній стінці вола. М'язова пластинка і м'язова оболонка особливого розвитку досягають лише у вентральній частині вола.
Шлунок у птахів складається з двох відділів — залозистого та м 'язо -вого. Перший виділяє травний сік, другий призначений для перетрав-лення корму В залозистому шлунку корм збагачується ферментами і, не затримуючись, потрапляє в м'язовий — де і піддається хімічній та механічній переробці.
Стінка залозистого шлунка (рис. 160) також має слизову, м'язову та серозну оболонки. Епітеліальний шар слизової оболонки — це одно-шаровий циліндричний залозистий епітелій, тому покривний епітелій шлунка формує обширне залозисте поле, що продукує слиз. Основна пластинка — це пухка сполучна тканина, багата на клітинні елементи. В ній розміщуються одночасточкові (качки) та багаточасточкові (кури,
26 - 8-305
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
гуси) трубчасті залози. Інших залоз у слизовій оболонці шлунку птахів немає. Трубчасті залози складаються з одного типу залозистих клітин.
Рис. 160. Гістоструктура слизової оболонки залозистого шлунка птахів:
а-залозисті мішечки; б-поверхневі і в-глибокі залози; г-м'язова плас-тинка; д-м'язова оболонка;
Електронномікроскопічним дослідженням встановлено, що в цих клітинах продукуються і соляна кислота, і пепсиноген. Вони мають
Розділ 4
Спеціальна гістологгя
добре розвинену гранулярну ендоплазматичну сітку, багато великих мітохондрій із значною кількістю щільно розміщених крист, аграну-лярну ендоплазматичну сітку, мікротубули та вакуолі. В зоні локалі-зації комплексу Гольджі розміщуються зимогенні гранули. На думку ряду вчених, синтез соляної кислоти відбувається в апікальному по-люсі залозистої клітини, а пепсиногену — в базальному. Ці трубчасті залози, об'єднуючись, утворюють частки, розділені міжчасточковою сполучною тканиною. У центрі кожної частки міститься збиральна або центральна порожнина, покрита одношаровим залозистим епітелієм, який переходить в епітеліальний шар слизової оболонки. Трубчасті за-лози щільно прилягають одна до одної і розміщуються радіально на-вколо збиральної порожнини. Вивідні протоки залоз відкриваються на поверхні підвищення слизової оболонки. Ці підвищення помітні нео-зброєним оком і називаються залозистими мішечками. Добре вираже-ний шар м'язової пластинки слизової оболонки залозистого шлунка є продовженням м'язової пластинки стравоходу. Підслизова основа не-значно розвинена. М'язова та серозна оболонки мають типову будову. М'язовий иілунок — стінка його має також три оболонки (рис. 161). Епітеліальний шар слизової оболонки представлений одношаровим кубічним епітелієм, його впинання в основу слизової оболонки утво-рюють ямки. В них відкриваються вивідні протоки простих трубчастих залоз, розміщених в основній пластинці. Залоза має три частини: дно, тіло, шийку. Вони складаються лише із головних клітин кубічної фор-ми з добре розвиненою білоксинтезуючою системою. У секреті залоз немає ферментів. Плазмолема на апікальному полюсі клітин утворює численні мікроворсинки. Попередниками головних клітин є базальні, які, переміщуючись до шийки, стають клітинами шлункових ямок та покривного епітелію. Залози виробляють секрет, який на поверхні сли-зової оболонки шлунка твердіє, утворюючи дуже твердий терткоподіб-ний кератиноїдний покрив, або кутикулу. Вона складається із верти-кальних колонок, утворених секретом трубчастих залоз і розміщеного між ними матриксу Останній формується з секрету клітин шлункових ямок та поверхневого епітелію. Травлення відбувається під дією секре-ту залозистого шлунка, бактерій, ензимів корму. В слизовій оболонці відсутній м'язовий шар, підслизова основа побудована із щільної во-локнистої сполучної тканини. М'язова оболонка складається із дуже розвиненої гладенької м'язової тканини, за рахунок скорочення якої
26*
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
відбувається механічне подрібнення корму. Серозна оболонка має спо-лучнотканинний шар та мезотелій.
|
.-■.:-:.•■:'. 'Л -.. ,. ■■ ■'■■.та -'*''■■.»';■ ж.-; ■•■-
|
Рис. 161. Будова слизової оболонки м'язового шлунка птахів:
а-залози; б-рогова речовина; в-сполучнотканинна основа.
Кишечник. Стінка кишечника має таку ж будову, як і у ссавців. Епі-теліальний шар слизової оболонки — одношаровий циліндричний об-лямований епітелій. Він складається з облямованих, келихоподібних та ентерохромофінних клітин. Основна пластинка — це пухка сполуч-
Розділ 4 Спеціальна гістологія
на тканина, яка утворює випинання, вкриті облямовистим епітелієм — ворсинками. Біля основи ворсинок відкриваються крипти, вони, так як і ворсинки, збільшують всмоктувальну поверхню. Крипти вважаються зоною мітотичного поділу ентероцитів, які поновлюють епітеліаль-ний шар ворсинки, оскільки біля їх основи розміщуються залозисті та стовбурові клітини. Сполучна тканина багата на лімфоїдні елементи, які утворюють лімфоїдні вузлики. М'язова і серозна оболонки мають типову будову.
Клоака — розширена частина задньої кишки травного тракту. В неї відкриваються також статеві та сечові шляхи, тому в ній розрізняють три відділи: корподеум, уродеум та проктодеум. Перший з них є най-більш обширним, за будовою він подібний до задньої кишки.
Підшлункова залоза — часточковий орган, який розміщується в петлі дванадцятипалої кишки. Кількість залозистих часток органа в різних видів птахів різна. Часточки складаються з екзокринних та ен-докринних відділів і розділені міжчасточковою сполучною тканиною. Головні вивідні протоки, як і міжчасточкові, на які вони розгалужу-ються, вистелені одношаровим стовбчастим епітелієм. Міжчасточкові протоки переходять у вставні, а останні — в секреторні відділи.
Ендокринна частина залози — це комплекс панкреатичних острів-ців, які містять лише один тип клітин — темних (А), або світлих (В), в зв'язку з чим розрізняють темні та світлі острівці. Співвідношення цих типів острівців може змінюватися залежно від статі та віку птиці.
Печінка. Цей орган морфофункціонально подібний у птахів і ссав-ців. Гепатоцити формують радіальні балки, що утворюють часточки з центральним розміщенням вени. Між часточками знаходяться тріади: міжчасточкові жовчна протока, вена та артерія. Між балками часточки знаходяться венозні синуси.
Органи сечовиділення
До цих органів належать нирки, сечоводи, сечовий міхур, сечівник (сечовипускальний канал).
Нирки постійно утворюють сечу, чим забезпечують виділення із організму продуктів білкового обміну, регулюють водно-сольовий об-мін між кров'ю і тканинами, підтримують кислотно-лужний стан кро-ві, виконують ендокринну функцію.
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пшипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
Сечоводи, сечовий міхур і сечівник виконують сечовивідну функцію.
Розвиток сечових органів. У птахів і ссавців у процесі ембріогенезу послідовно з'являються пронефрос, мезонефрос і метанефрос, що відо-бражають основні етапи еволюційного розвитку видільної системи. Найбільш примітивним типом нирки є пронефрос, що функціонує як екскреторний орган у нижчих риб. У вищих риб і амфібій пронефрос дегенерує і його функцію бере на себе мезонефрос — первинна нир-ка, розміщена більш каудально. У птахів і ссавців позаду мезонефроса розвивається третій тип органа виділення — метанефрос, або постійна нирка. Пронефрос розвивається з передніх 8-10 сегментних ніжок, які поєднують у зародка вентральну мезодерму з сомітами. Як орган сечо-виділення у зародків птахів і ссавців пронефрос не функціонує.
Первинна нирка (вольфове тіло) виникає на зміну пронефросу ще до її дегенерації. Розвивається вона також із сліпих трубок, розміще-них у грудній і поперековій частинах тіла. Кількість їх у каудальному напрямку збільшується. Сечові канальці тут також мають лійки, крім того, стінки канальців утворюють капсули, в які вростають судинні клубочки. Протока пронефроса, після того, як у неї відкриваються ка-нальці первинної нирки, стає протокою останньої і називається мезо-нефральною (вольфовою) протокою. У птахів і ссавців первинна нир-ка функціонує лише в ембріональний період.
Постійна нирка — метанефрос утворюється з двох зачатків. Мезо-нефральна протока дає початок сечівникам, нирковій чашечці та нир-ковій мисці, сосочковим канальцям і збірним трубкам. Із нефрогенної тканини розвиваються ниркові канальці. На одному їх кінці утворю-ються капсули, вони охоплюють судинні клубочки, другим кінцем з'єднуються із збірними трубками.
Нирки
Зовні нирки покриті сполучнотканинною капсулою. На розрізі в нирці виділяється кіркова речовина, яка становить периферійну частину органа. Вона помітно темніша за мозкову, яка розміщена у центральній частині і має вигляд пірамід. Верхівки пірамід у вигляді сосочків вільно виступають у ниркові чашечки, а в кірковій утворюють мозкові промені. Кіркова речовина проникає між основами пірамід у вигляді ниркових колонок. У мозковій речовині зберігається структура часток ниркової паренхіми. Остання утворена епітеліальними нирковими канальцями,
Розділ 4 Спеціальна гістологія
|
| Рис. 162. Схема будови нефрона: 1-проксимальний звивистий кана-лець; 2-клубочок; 3-дистальний звивистий каналець; 4-виносна артеріола; 5-приносна артеріо-ла; 6-міжчасточкова артеріола; 7-пряма частина дистального відділу; 8-тонкий відділ петлі; 9-збірна трубочка. |
які кровоносними капілярами фор-мують нефрони. їх кількість у нир-ках великої рогатої худоби досягає 8 млн, а довжина близько 4 см. Строму нирки утворює пухка сполучна тка-нина, що знаходиться між епітелі-альними канальцями і супроводжу-ється судинною системою і нервами. Нефрон — структурна та функ-ціональна одиниця нирки. До складу нефрону входять: капсула клубочка, проксимальний звивистий, прямий проксимальний і тонкий канальці, в останньому видгляють нисхідну та висхідну частини, дистальний пря-мий і дистальний звивистий каналь-ці. Тонкий і дистальний прямий ка-нальці утворюють петлю нефрона. Ниркове тільце містить судинний клу-бочок та капсулу, що його охоплює. Судинний клубочок утворюється кровоносними капілярами, кіль-кість яких у ссавців досягає більше 50. їх ендотеліоцити мають числен-ні фенестри до 0,1 мкм діаметром. Ендотеліоцити капілярів межують з внутрішньою поверхнею тришарової базальної мембрани. Зовні на мемб-рані знаходиться внутрішній листок капсули клубочка. Вона має вигляд двостінного келиха, утвореного зо-
внішнім і внутршшім листками, між
якими знаходиться щілиноподібна порожнина капсули, остання продо-
вжується у просвіт проксимального канальця нефрона (рис. 162,163).
Внутрішній листок капсули охоплює судини клубочка. Він утворе-ний великими неправильної форми епітеліальними клітинами — подо-цитами, від тіл яких відходять відростки — цитотрабекули, а від остан-
В.П. Новак, Ю.П. Бичков, М.Ю. Пилипенко Цитологія, гістологія, ембріологія
ніх, в свою чергу, починаються численні відростки — цитоподії. Вони прикріплюються до тришарової базальної мембрани. Між цитоподіями знаходяться щілини. Тришарова базальна мембрана має зовнішній і вну-трішній нещільні шари, а також середній щільний, в якому знаходяться мікрофібрили, що утворюють сіточку діаметром до 7нм.
Рис. 163. Радіальний розріз нирки кішки: