Онтогенез нервной системы человека
В процессе онтогенеза человека на дорсальной поверхности наружного (эк-тодермального) зародышевого листка дифференцируется нервная, или мозговая, борозда (медуллярный желобок). Она постепенно углубляется, края ее сближаются, образуя нервную, или мозговую, трубку. В трубке герминативный (ростковый, зародышевый) клеточный слой, находящийся в наружном (экто-дермальном) зародышевом листке снаружи, оказывается внутри.Нервная трубка развивается неравномерно. Передний отдел ее постепенно утолщается и уже на 4 нед развития зародыша здесь образуется три мозговых пузыря: передний — prosencephalon, средний — mesencephalon, задний — rombencephalon.В дальнейшем (на 6 нед) передний и задний мозговые пузыри делятся на две части. Таким образом, стадия 3 пузырей сменяется стадией 5 пузырей (рис. 2.1), из которых в последующем и происходит формирование головного мозга (рис. 2.2), при этом в процессе онтогенеза из переднего, точнее — из
первичного переднего мозгового пузыря, выделяется и быстро увеличивается вторичный передний мозговой пузырь, или конечный мозг (telencephalon). Из него формируются главным образом парное образование — большие полушария, а полость его превращается в боковые желудочки мозга (левый признается первым, правый — вторым); каждый из них имеет центральную часть и три рога, при этом центральная часть бокового желудочка оказывается в глубине теменной доли большого полушария, передний рог — в лобной доле, нижний рог — в височной доле, задний рог — в затылочной. Производными вторичного переднего мозгового пузыря оказываются и периферические структуры обонятельного анализатора. Первичный передний мозговой пузырь становится источником формирования главным образом структур промежуточного мозга (diencephalon), а полость его преобразуется в непарный III мозговой желудочек. С каждой стороны промежуточного мозга в дальнейшем вырастает по глазному пузырю, из которого формируются зрительные тракты, зрительные нервы и сетчатка. Из среднего мозгового пузыря образуется средний мозг (mesencephalon)', полость его превращается в водопровод мозга. Из заднего (rombencephalon) мозгового пузыря создаются два отдела. Один из них — задний мозг (metencephalon) идет на формирование моста мозга и мозжечка, а из оставшейся части ромбовидного мозга (замозжья) формируется продолговатый мозг (myelencephalon, medulla oblongata, bulbus). Полость ромбовидного мозга при этом превращается в IV мозговой желудочек, дно которого имеет форму ромба (ромбовидная ямка).
В процессе дифференциации зародышевых (герминативных) клеток, составляющих внутренний слой медуллярной трубки, часть их, проходя стадию нейробласта, превращается в нейроциты (нейроны) — зрелые нервные клетки. Другая часть зародышевых клеток, пройдя определенные стадии созревания, трансформируется в зрелые глиальные элементы (астроциты, олигодендроци-ты, эпендимоциты).К моменту рождения ребенка нервные клетки достигают зрелости и уже неспособны к делению. В связи с этим в дальнейшем их число не увеличивается, и если нервная ткань в процессе онтогенеза развивается нормально, в последующем не возникает опухолей, состоящих из нейронов. Глиальные же клетки во всех стадиях своего развития способны к митотическому делению, и в течение жизни человека в мозге его могут быть обнаружены глиальные элементы разной степени зрелости. Из подвергшихся мутации глиальных клеток возможно формирование опухолей практически в любом возрасте человека. Это истинные мозговые опухоли, известные как глиальные опухоли, или глиомы. В зависимости от степени зрелости составляющих их глиальных клеток глиомы могут дифференцироваться на незрелые (злокачественные) и зрелые (доброкачественные).В мозговых желудочках главным образом железистыми клетками сосудистых ворсинчатых (хориоидальных) сплетений осуществляется секреция цереброспинальной жидкости (ЦСЖ) или ликвора. Другим источником продукции ЦСЖ признаются эпителиальные клетки и клетки интерстициальной соединительной ткани, также находящиеся в желудочках мозга. Полости мозговых пузырей, трансформируясь в желудочки мозга, сохраняют связи друг с другом, при этом парные боковые желудочки соединяются с непарным 111 мозговым желудочком через межжелудочковые отверстия (отверстия Монро). III мозговой желудочек через водопровод мозга (aqueductus cerebri, сильвиев водопровод) соединяется с образующимся из полости ромбовидного мозга IV мозговым желудочком.К 8 нед развития плода возникает переполнение ЦСЖ желудочковой системы формирующегося мозга, т.е. появляется тенденция к развитию внутренней гидроцефалии, при этом в желудочковой системе повышается давление ЦСЖ, что способствует раскрытию апертур (отверстий) IV мозгового желудочка — непарной срединной апертуры (отверстие Мажанди) и парной латеральной апертуры (отверстие Люшки). После раскрытия этих апертур ЦСЖ получает возможность выхода в мозжечково-мозговую (большую) цистерну и боковые цистерны моста, при этом давление ЦСЖ в желудочках головного мозга нормализуется, а центральный канал спинного мозга, формирующегося из той части нервной трубки, которая не участвовала в развитии мозговых пузырей, постепенно запустевает и редуцируется.