Онтогенез, его типы и периоды
Онтогенез (греч. ontos – существо, genesis – развитие) – полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определенных условиях внешней среды. Он начинается образованием зиготы и заканчивается смертью особи. Онтогенез обусловлен длительным процессом филогенетического развития каждого вида. Взаимная связь индивидуального и исторического развития отражена в биогенетическом законе (Ч. Дарвин, Ф.Мюллер, Э. Геккель), а позднее – в учении А.Н. Северцова о филэмбриогенезах.
Первые сведения о строении зародышей человека и животных были получены еще учеными древности – Аристотелем и Гиппократом. Но систематическое изучение эмбрионального развития началось в XVII веке после описания Уильямом Гарвеем (1578-1657) и Марчело Мальпиги (1628‑1694) строения зародышей некоторых животных и птиц.
Развитие учения об онтогенезе включает 3 периода: преформизм, эпигенез, современное представление о развитии зародыша.
Преформизм. Гиппократ полагал, что в яйцеклетке или в теле матери должен находиться маленький, полностью сформированный организм. Эти убеждения позже легли в учение, с метафизическими представлениями о том, что в процессе развития имеются только количественные изменения (рост), и нет качественных изменений (возникновение нового). Преформисты, считавшие, что зародыш преформирован в яйце, получили название овистов (лат. ovum – яйцо). Преформистов, считавших, что зародыш заложен в мужской гамете, называли анималькулистами (лат. animalculum – маленькое животное).
Преформист Ш. Бонне (1720-1790), стремившийся согласовать данные науки и религии, выступил с "теорией вложения". По его представлению, в яичниках "созданной богом первородной женщины Евы" находились все последующие поколения людей, последовательно вложенные друг в друга.
Эпигенез. Противоположные взгляды, согласно которым организм развивается из бесструктурной, гомогенной массы, впервые высказанные Аристотелем. Развитие эпигенетических воззрений связано с работами Каспара Вольфа (1733-1794). Эмбриологические исследования развивающегося зародыша курицы убедили его, что в яйце нет преформированных частей будущего организма, а яйцо первоначально представляет собой однородную массу. В 1828г исследованиями Карла Бэра (1792-1876) была показана несостоятельность, как преформизма, так и чистого эпигенеза. К. Бэр установил, что содержимое яйцеклетки неоднородно и степень структурированности увеличивается по мере развития зародыша в оплодотворенном яйце.
Современное понимание развития зародыша отвергает взгляды как преформистов, так и эпигенетиков. Представление, что развитие – это простое развертывание предшествующих зачатков, ненаучно. Исследованиями эмбриологов доказано, что в процессе развития происходит новообразование тканей и органов. Развитие идет от простого к сложному. Взрослый организм с его системами органов несравнимо сложнее яйцеклетки. Строго определенный путь развития яйца детерминирован наследственными факторами – генами ядра зиготы.
Существуют следующие основные типы онтогенеза: непрямой и прямой. Непрямое развитие–это развитие (метаморфоз) с полным или неполным превращением. Личиночный тип развития, встречается у видов, яйца которых бедны желтком. Для осуществления жизненных функций у личинок имеется ряд провизорных (временных) органов, отсутствующих во взрослом состоянии.
Прямой тип развития в яйце характерен для рыб, пресмыкающихся, птиц, а также беспозвоночных, яйца которых богаты питательным материалом (желтком), достаточным для завершения онтогенеза. Питание, дыхание и выделение у этих зародышей осуществляется развивающимися у них провизорными органами.
Прямой тип развития, внутриутробный – характерен для высших млекопитающих и человека. Яйцеклетки при этом типе развития почти не содержат питательного материала. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. В связи с этим, из тканей матери и зародыша образуются сложные провизорные органы, в первую очередь плацента. Этот наиболее поздний в филогенетическом отношении тип онтогенеза наилучшим образом обеспечивает выживание зародыша, но новорожденные существа нуждаются во вскармливании секретом молочных желез – молоком.
Онтогенез делят на два периода развития: эмбриональный (пренатальный) и постэмбриональный (постнатальный).