II. ЕФЕРЕНТНІ (РУХОВІ) НЕРВОВІ ЗАКІНЧЕННЯ

Еферентні нервові закінчення представлені руховими нервовими закінченнями у скелетних і непосмугованих (гладеньких) м’язах та секреторними нервовими закінченнями у складі залоз.

Рухові нервові закінчення в скелетних м’язах називають моторними бляшками або кінцевими пластинками, аксо-м’язовими чи нервово-м’язовими синапсами.

НЕРВОВО-М’ЯЗОВИЙ СИНАПС

Це Н–холінергічний синапс, тобто нейромедіатором у синапсі є ацетилхолін, постсинаптичні рецептори є нікотиновими (є ще в організмі М-холінергічні – мускаринові). Рухова нервова терміналь діаметром 1–1,5 мкм утворює пресинаптичну ділянку нервово-м’язового синапса, яка (на відміну від пре термінальної частини аксона) не містить нейрофіламентів і мікротрубочок. У пресинаптичній ділянці у великій кількості присутні синаптичні пухирці та мітохондрії. Для постсинаптичної ділянки характерна наявність великих мітохондрій з добре розвиненими кристами і великої кількості рибосом (суттєво більше, ніж у інших ділянках саркоплазми).

Товсте мієлінове волокно (аксон мотонейрона с/м мозку передній рогів), підходячи до моторної бляшки, втрачає свою мієлінову оболонку та галузиться на кілька тонких термінальних гілочок, які розміщуються у складках сарколеми м’язового волокна. Між термінальними гілочками та м’язовим волокном знаходиться ділянка, обмежена з одного боку видозміненою цитолемою термінальних гілочок, з іншого – сарколемою м’язового волокна. Ця ділянка називається первинним синаптичним простором. Сарколема м’язового волокна, яка обмежує синаптичний простір, нерівна, формує глибокі складки. Простір, що розміщується в цих складках, називається вторинним синаптичним простором. Ділянки термінальних розгалужень нервових волокон, що представляють пресинаптичну зону, містять велику кількість синаптичних пухирців, мітохондрій. У ділянці м’язового волокна, що складає постсинаптичну зону, також міститься велика кількість мітохондрій.

Пресинаптична мембрана – спеціалізована частина аксолеми нервової терміналі. В пресинаптичній мембрані виявлені так звані активні зони – ділянки потовщення мембрани, що мають пряме відношення до секреції медіатора. Поруч з активними зонами в пресинаптичній мембрані знаходяться заглиблення, кількість яких корелює з рівнем секреції ацетилхоліну. Пресинаптична мембрана містить потенціалзалежні Са²⁺–канали. При деполяризації мембрани канали відкриваються, й іони Са²⁺ входять у терміналь, запускаючи секрецію квантів ацетилхоліну.

Синаптичні пухирці присутні практично в будь-якій ділянці нервової терміналі, але безпосередньо близько від пресинаптичної мембрани вони утворюють виражене скупчення. Розміри пухирців варіюють, їх середній діаметр дорівнює 50 нм. В холінергічних синапсах світлі синаптичні пухирці містять ацетилхолін. Частина пухирців знаходиться у тісному контакті з пресинаптичною мембраною.

Постсинаптична мембрана –спеціалізована частина плазмолеми м’язового волокна – утворює чисельні інвагінації від яких на глибину 0,5–1,0 мкм відходять постсинаптичні складки, за рахунок чого суттєво збільшується площа мембрани. В постсинаптичну мембрану вбудовані Н-холінорецептори, їх концентрація досягає 20–30 тисяч на 1 мкм².

Позасинаптичні холінорецептори.Холінорецептори присутні також в мембрані м’язового волокна поза синапсом, але тут їх концентрація на порядок менше, ніж в постсинаптичній мембрані.

Ембріогенез і регенерація.У м’язовому волокні, яке розвивається, холінорецептори рівномірно розміщені в мембрані волокна. Переключення з ембріонального на дефінітивний тип рецепторів проходить при формуванні синапсів. В денервованому м’язі зникають дефінітивні холінорецептори, але чутливість до ацетилхоліну збільшується, що пов’язано з інтенсивним синтезом і включенням в мембрану м’язових волокон більшої кількості холінорецепторів ембріонального типу. При регенерації нервового волокна і відновленні його контакту з м’язовим волокном включається синтез холінорецепторів дефінітивного типу, які вбудовуються в постсинаптичну мембрану.

Базальна мембрана.Через синаптичну щілину проходить синаптична базальна мембрана. Вона містить декілька сигнальних білків (S-ламінін та ін.) і відіграє важливу роль у регуляції диференціювання пре- та постсинаптичної структури. Синаптична базальна мембрана утримує у ділянці синапсу терміналь аксона, контролює розміщення холінорецепторів у вигляді скупчень в постсинаптичній мембрані. Сигнальні молекули синаптичної базальної мембрани служать мітками, з допомогою яких регенеруючий аксон мотонейрона знаходить синаптичну ділянку на поверхні м’язового волокна.

Оболонка.Зовні нервова терміналь вкрита шваннівською клітиною.