Популяции, их свойства, структурно-функциональная организация
Популяция - совокупность особей одного вида, населяющих в течение неопределенно длительного периода времени (большого числа поколений) определенное пространство, внутри которой осуществляется свободное скрещивание особей (панмиксия), и которая достаточно изолирована тем или иным способом от других таких же популяций.
Каждая популяция является самостоятельной генетической системой. Она характеризуется определенным генотипическим своеобразием, которое отличает ее от других популяций данного вида. Именно поэтому на популяционном уровне происходят процессы видообразования (микроэволюции) и приспособления (адаптации) к изменению факторов внешней среды.
Каждая популяция занимает собственное экологическое гиперпространство. Под ним можно понимать определенную территорию, на которой существует данная популяция (ареал), а также функциональную роль, которую она выполняет в биоценозе (экологическаяниша).
Основные свойства популяции: структура, численность, плотность, рождаемость, смертность, биомасса, т.д.
Численность популяции характеризует количество составляющих ее особей.
Популяция – это минимальная самовоспроизводящаяся группа особей. Минимальный размер для самовоспроизводства популяции означает численность, достаточную для ее выживания при резких изменениях факторов среды на протяжении длительного числа поколений. Во многих популяциях наблюдаются «популяционные волны», или значительные многолетние изменения численности, диапазон которых в отдельных случаях достигают сотен и тысяч раз. Однако, несмотря на это, численность популяции, не опускается ниже определенного критического уровня. Если это произойдет, популяция исчезает. Численность бывает абсолютная и относительная.
Абсолютная численность может быть определена лишь в очень редких случаях, когда четко очерчены границы популяции и есть возможность пересчитать всех особей в их пределах. Вполне возможно установить абсолютную численность популяций крупных древесных растений (например, секвойи), редких крупных млекопитающих (носороги, слоны и т.п.) и птиц (журавли и т.п.), обитающих на изолированных территориях, таких как заповедники и небольшие острова.
Поэтому в экологии чаще всего анализируется не абсолютная, а относительная численность популяций, или их плотность.
Плотность популяции - количество особей, приходящихся на единицу площади или объема. Зная площадь ареала популяции и среднюю плотность особей в нем можно получить определенное представление и об ее общей численности.
Взаимодействие особей в популяции также формирует ее структуру, которую можно анализировать в разных аспектах. Обычно выделяют пространственную, половую, размерную и возрастную структуру популяции.
Биомасса популяций -общая масса особей на расчете на единицу площади или объема. В самом общем виде биомасса популяции равна суммарной массе всех ее особей, обитающих на единице площади или объема.
Пространственная, или хорологическаяструктурапопуляции характеризует распределение особей в пределах популяционного ареала. Оно бывает равномерным, случайным и агрегированным.
Равномерное распространение встречается достаточно редко, чаще всего в популяциях, созданных человеком, например, в посевах культурных растений и искусственных лесопосадках.
Гораздо чаще наблюдается хаотическое, или случайное распределение, когда в распределении особей в пределах ареала нельзя установить какой-либо четкой закономерности. Оно обычно характерно для подвижных видов животных, которые постоянно перемещаются в пределах ареала в поисках пищи или биотопов с более благоприятными условиями существования.
Агрегированное, или пятнистое распределение обычно встречается в популяциях растительноядных животных. Часто оно обусловлено пятнистостью в распределении потребляемых ими кормовых объектов.
Половая структура популяции -соотношение между самцами и самками в двуполых популяциях, которая имеет важнейшее значение для их воспроизводства. Различают первичное соотношение полов, определяемое в процессе оплодотворения яйцеклетки, вторичное соотношение полов – у новорожденных особей и третичное соотношение полов – при достижении половой зрелости.
У многих видов (например, у млекопитающих и птиц) первичное соотношение полов близко к 1:1, что обусловлено генетически. У других видов самки преобладают над самцами. Например, в популяции речных раков соотношение между самцами и самками близко к 1 : 4.
Возрастная структура популяций характеризует соотношение в популяции различных возрастных групп. Возрастную структуру популяций получить в тех случаях, когда возраст входящих в нее особей может быть определен с достаточной точностью. Например, в человеческой популяции эти данные можно получить по паспортным данным населения.
В природных популяциях абсолютного большинства видов точный возраст особей, определить, как правило, очень трудно, а иногда вообще невозможно. Определенное исключение составляют виды, у которых имеются морфологические структуры, регистрирующие возраст, – годичные кольца, или кольца роста на горизонтальных спилах деревьев, раковинах двустворчатых моллюсков, чешуе рыб и некоторые другие, которые позволяют определить их возраст с достаточной точностью.
Однако точность подобных определений не абсолютная, поскольку «годичные кольца» в действительности возникают при любой остановке роста. Например, если в каком-либо году за ранней и теплой весной последовали поздние и холодные заморозки, то у двустворчатых моллюсков за год могут образоваться не одно, а два кольца роста. Поэтому определение возраста по годовым кольцам часто дает завышенные результаты. При определенном навыке возраст жвачных млекопитающих можно определить с достаточной точностью по степени истертости зубов. Возраст животных можно определить посредством мечения особей и т.п.
По этим причинам в популяциях обычно выделяют только три возрастные группы – предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Доля этих возрастов к общей продолжительности жизни у разных видов сильно варьирует. У современного человека, например, на каждый из этих возрастов в среднем приходится примерно треть жизни. Напротив, у первобытного человека пострепродуктивный период был намного короче.
Размерная структура популяциивыражает долю особей того или иного размера (или массы) в ее общей численности. В большинстве случаев размерную структуру популяций анализируют по линейным размерам особей, поскольку получить значения их массы не всегда возможно. Например, можно с высокой точностью и за короткое время измерить высоту большого числа деревьев, однако определить массу даже одного дерева весьма затруднительно. В практике лесоводства обычно измеряют не высоту деревьев, а диаметр их ствола на высоте приблизительно 1,5 м. Соотношение между линейными размерами животных и массой их тела обсуждалось ранее (гл. 5.1).
Размерная структура популяций, как и их возрастная структура, может изображаться в табличной форме или наглядно в виде размерных диаграмм. Выбор числа размерных интервалов на таких диаграммах достаточно субъективен. Он зависит от размерного диапазона исследованных особей и количества промеренных экземпляров.
Размеры особей в целом увеличиваются с их возрастом, поэтому в ряде случаев каждый размерный класс на возрастной диаграмме популяции соответствует определенному возрасту. Такие диаграммы называют размерно-возрастными.