ОДЕРЖАННЯ ЕНЕРГІЇ МІКРООРГАНІЗМІВ ЗАЛЕЖНО ВІД ТИПІВ ЖИВЛЕННЯ

Як джерело енергії хемоорганотрофи можуть використовувати різноманітні органічні сполуки. Разом з тим, утворення кінцевих продуктів залежить від здатнос­ті різних мікроорганізмів до використання кисню чи інших акцепторів електронів.

Бродіння — це метаболічний процес, що приводить до утворення АТФ, коли органічні сполуки є як донорами електронів (процес окиснення), так і їхніми акцепторами (процес відновлення). Ці сполуки належать до різних метаболітів, які утворюються з одного субстрату, що підлягає бродінню. Отже, водночас збе­рігається сувора рівновага процесів окиснення і відновлення. Вимоги точної окис­но-відновної рівноваги лімітує коло субстратів бродіння. Вони мають відповідати певному рівню окисненості, тобто не мають бути ні сильно відновлені, ні сильно окиснені. Тому основними субстратами бродіння є здебільшого вуглеводи, а єди­ним можливим способом утворення АТФ - субстратне фосфорилювання. Цей процес полягає в перенесенні багатої енергією фосфатної групи від проміжної сполуки катаболізму на АДФ.

Дихання характеризують як процес утворення АТФ, при якому донорами електронів є органічні сполуки, а акцепторами — неорганічні сполуки. Здебільшого кінцевим акцептором електронів є молекулярний кисень (аеробне дихання). І лише для невеликої кількості бактерій кінцевим акцептором електронів є інші неорганічні сполуки - сульфати, нітрати або карбонати. Такий процес називають анаеробним диханням.

Структурно дихальний ланцюг пов'язаний з цитоплазматичною мембраною у клітинах прокаріотичних організмів і внутрішньою мембраною мітохондрій - в еука-ріотів. Крім того, з ЛПЕ і мембраною зв'язаний фермент АТФ-синтетаза. У ЛПЕ відбуваються реакції, що є біохімічним аналогом згоряння водню з однією лише відмінністю: значна частина вільної енергії переходить у біологічно доступну форму-АТФ, і лише дуже незначна частина розсіюється у вигляді тепла. Транспортування протонів і електронів здійснюється таким чином, що між внутрішнім і зовнішнім боком мембрани створюється електрохімічний градієнт із додатним потенціалом ззовні та від'ємним - усередині. Система, що транспортує електрони, дістала назву протонної помпи. Нерівномірний розподіл зарядів (електрохімічний градієнт) і є рушійною силою транспортування і синтезу АТФ з АДФ та неорганічного фосфату. Синтез АТФ за рахунок енергії транспортування електронів називають окисним, або мембранним фосфорилюванням

 

Хемолітотрофні мікроорганізми одержують енергію внаслідок окиснення неор­ганічних сполук: аміаку, нітритів, гідроген сульфіду, молекулярної сірки чи інших неповністю окиснених сполук Сульфуру, молекулярного водню, двовалентного Феруму тощо. Ці сполуки використовуються як субстрати дихання, тобто донори електронів. Хемолітотрофія - це унікальний процес. Він характерний для порівняно невеликої групи прокаріотичних аеробних організмів. У їхніх клітинах функціонує ЛПЕ, і синтез АТФ здійснюється при окисному фосфорилюванні. Водночас окис-нення деяких субстратів (наприклад, водню) супроводжується перенесенням електронів на нікотинамідаденіндинуклеотид (НАД ). Таким чином, виникає потенціал, необхідний для відновлення С02 і його перетворення у вуглеводи. Проте таке перенесення електронів від деяких неорганічних сполук, зокрема, відновлених сполук Нітрогену чи Феруму, термодинамічно невигідне. У таких випадках відновле­ний потенціал (НАДН,) виникає внаслідок зворотного транспортування електронів, що забезпечується енергією АТФ, утвореного при окисному фосфорилюванні.

Фототрофні бактерії як джерело енергії використовують світло. У клітинах цих організмів відбувається перетворення світлової енергії в енергію макроергічних зв'язків (АТФ).