Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток
В основе самовоспроизведения кариотипа в ряду клеточных поколений лежат процессы самоудвоения отдельных хромосом, описанные в разд. 3.5.3.1. Жизнедеятельность клеток как структурно-функциональных единиц живого обеспечивается всей совокупностью получаемого ими генетического материала, поэтому особое значение приобретает поддержание постоянства кариотипа в ряду их поколений. На геномном уровне организации наследственного материала это обеспечивается всей совокупностью процессов, происходящих в митотическом цикле (см. гл. 2).
Рис. 3.68. Образование двуядерных клеток
в результате торможения цитотомии при их делении
Если содержание ДНК в гаплоидном наборе хромосом, т.е. в геноме, является видоспецифическим и соответствует с, то в диплоидном кариотипе, равном 2n, оно составляет 2с. В ходе митотического цикла количество ДНК в клетке изменяется от 2с (сразу после ее образования, когда хромосомы состоят из одной нити) до 4с (после репликации ДНК в S-периоде интерфазы, когда хромосомы становятся двунитчатыми). Число хромосом при этом остается неизменным и равным 2n на протяжении всего митотического цикла. Благодаря описанным ранее процессам, происходящим в ходе интерфазы и последующего митоза (см. гл. 2), дочерние клетки получают от материнской полноценную наследственную программу — генотип, заключенный в кариотипе.
Однако не всегда клетки, удвоившие свой наследственный материал, вступают в митоз. Этим обусловлено существование в тканях некоторого количества клеток с формулой наследственного материала 2я4с, представляющих определенный резерв, готовый немедленно приступить к делению. Наконец, не всегда начавшееся деление заканчивается образованием двух дочерних клеток. Нарушение деления цитоплазмы при нормальном формировании дочерних ядер приводит к образованию двуядерных клеток (рис. 3.68). Разрушение ахромата-нового веретена, делающее невозможным распределение дочерних хромосом между его полюсами, сопровождается появлением полиплоидных клеток (рис. 3.69), в которых 4п дочерних хромосом остаются в одном неразделившемся ядре.
Указанные отклонения от обычного течения митотического цикла являются причиной появления в тканях клеток, несущих больший по объему наследственный материал.
Рис. 3.69. Образование полиплоидньк клеток в результате разрушения веретена деления. А — различные наборы хромосом (12, 24, 48) в пыльцевых зернах одного из сортов гиацинта; Б — образование полиплоидных клеток
/—в норме, II—при разрушении веретена деления колхицином