Локализация и функции двигательных центров
Структуры, обеспечивающие нервную регуляцию позы и движения («двигательные центры»), распределены по всей центральной нервной системе, от спинного мозга до коры больших полушарий. Их иерархия совершенно очевидна; это результат постепенной эволюционной адаптации двигательной системы к выполнению все более сложных задач. Филогенети-ческое развитие происходит путем не столько преобразования уже сущест-вующих, сколько формиро-вания добавочных регули-рующих механизмов для выполнения новых видов деятельности. Параллельно этому повышается и специали-зация отдельных двига-тельных центров. В результате центры регуляции двига-тельной активности не только составляют элементы иерар-хической системы, но одновременно и во все возрастающей степени дейст-вуют как партнеры.
Рис.2 схематически обобщает функции централь-ной нервной системы в ходе управления позой и движениями
Рис.2 Общий план организации двигательной системы
Спинальные регуляции моторных функций. Систему регуляции моторных функций можно рассматривать как двухуровневую, где нижний спинальный уровень базируется на стреч-рефлексе – рефлексе на растяжение, а верхний уровень представлен надсегментарными влияниями.
Стреч-рефлекс — это система автоматического регулирования активности мышц в соответствии с ее длиной и скоростью ее укорочения или удлинения. В основе стреч-рефлекса лежит отрицательная обратная связь от мышечных веретен к альфа-мотонейронам. Центральные отделы мозга задают параметры работы нижнего уровня (порог рефлекса, коэффициент усиления) и таким образом управляют активностью мышцы через двигательные единицы. Двигательные, или моторные, единицы могут возбуждаться независимо друг от друга, они обеспечивают градацию мышечного сокращения. Двигательная единица включает мотонейрон и иннервируемые им мышечные волокна. Среднее количество мышечных волокон, приходящихся на одну двигательную единицу, сильно варьирует в разных мышцах: от 13-25 до 2 000. В расслабленной мышце активность двигательных единиц не обнаруживается, а в работающей мышце частота ответов двигательных единиц зависит от силы сокращения. При этом градация силы сокращения осуществляется в основном путем рекруитирования двигательных единиц (за исключением диапазона очень слабого и очень сильного сокращения).
Видимо, в мышце имеется два способа регулировки: грубая, ступенчатая, осуществляемая путем включения и выключения мотонейронов, и плавная, тонкая, осуществляемая путем изменения частоты их импульсации (и, возможно, в некоторой степени величины межимпульсных интервало3.. При этом малые, высокопороговые мотонейроны, с низкой скоростью проведения по аксону, в рефлекторных реакциях ведут себя как тонические, иннервируя небольшое количество относительно медленных мышечных волокон. Сила таких двигательных единиц небольшая, но они устойчивы к утомлению и способны к длительной работе.
Большие, низкопороговые мотонейроны, с быстропроводящими аксонами, ведут себя как фазические и иннервируют большую группу быстрых мышечных волокон; сила, развиваемая такими двигательными единицами, относительно велика, но они менее приспособлены к длительной деятельности. Функциональное значение дифференциации мышечных волокон, очевидно, заключается в их приспособленности к слабым и длительным (позным) или сильным и быстрым (фазическим) напряжениям.
Основную роль в управлении работой мышцы играют не отдельные мотонейроны, а мотонейронные пулы, т.е. группы мотонейронов, объединенные морфологически и функционально. Главная из управляющих функций мотонейронного пула по отношению к мышце – это дозирование силы сокращения. Если сила сокращения отдельной двигательной единицы определяется частотой импульсации мотонейрона, то сила сокращения целой мышцы зависит уже от двух факторов – частоты разрядов мотонейронов и количества активных мотонейронов в данном мотонейронном пуле. Кроме дозирования силы сокращения, мотонейронный пул обеспечивает «выбор» активируемых мотонейронов в каждой ситуации, что определяет активацию тех или иных мышечных волокон, которые в зависимости от крепления в суставе (особенно в многоосных суставах) при сокращении могут обусловливать несколько различные направления движения.
По Хеннеману, при диффузном возбуждении мотонейронного пула решающую роль в организации его работы играет дифференциация мотонейронов по порогам, которые зависят от величины клетки («принцип величины»).
По Граниту, эффективность активации мотонейрона зависит в основном от организации (локализации на мембране и плотности распределения) синаптических окончаний.
По Ллойду, активация мотонейрона определяется включением тех или иных входов (есть более возбудимые и менее возбудимые входы).
Для фазических и тонических мотонейронов показаны разные пути их активации из супраспинальных структур (Сасаки).
Сентаготаи описаны кортикоспинальные проекции двух типов: широко дивергирующие и конвергирующие связи и строго локализованные («точка в точку») пути.
Гранит придает большое значение свойствам самого нейрона (входное сопротивление, длительность следовой гиперполяризации), определяющим его фазный либо тонический тип реагирования. По-видимому, в разных режимах деятельности используются разные принципы активации мотонейронов: при стабильной позе и выполнении стабильной двигательной задачи решающим является «принцип величины» Хеннемана (диффузная активация), а при смене позы или двигательной задачи проявляется независимая деятельность мотонейронов с использованием в пределах одного мотонейронного пула независимых входов (по Ллойду); в сложных двигательных актах реализуются обе эти возможности.
Мотонейронный пул является не только управляющей, но и управляемой системой. Благодаря супраспинальным влияниям обеспечивается распределение возбуждения и торможения в мотонейронном пуле, что, в свою очередь, определяет регулирующие и управляющие воздействия из мотонейронного пула на мышцы через двигательные единицы. В регуляции состояния двигательных единиц важную роль играют обратные связи к мотонейронам от рецепторного аппарата мышц – мышечных веретен. В состав веретена входят интрафузальные мышечные волокна (ядерно-сумчатые и ядерно-цепочечные), которые соединены параллельно с экстрафузальными волокнами и расслабляются при их укорочении. При этом одно мышечное веретено приходится на несколько двигательных единиц. От каждого мышечного веретена отходит один первичный афферент и до трех вторичных. Частота импульсации в афферентах обоих типов увеличивается с ростом длины мышцы (статическая чувствительность) и с ростом скорости растяжения (динамическая чувствительность). Динамическая чувствительность первичных афферентов существенно выше, чем вторичных. Импульсация с первичных афферентов приводит к облегчению в мотонейронах данной мышцы и мышц-синнергистов и к торможению мотонейронов мышц-антагонистов.
Эфферентные волокна, иннервирующие интрафузальные волокна мышечных веретен, являются в основном аксонами гамма-мотонейронов и частично ответвлениями аксонов альфа-мотонейронов. При этом функции гамма- и альфа-мотонейронов различаются: гамма-аксоны с окончаниями в виде пластинок в основном повышают статическую чувствительность мышечных веретен, а гамма-аксоны с окончаниями в виде сетей и ответвления альфа-аксонов повышают динамическую чувствительность.
Активность гамма-мотонейронов может меняться под влиянием импульсации от кожных, суставных, тонких мышечных афферентов, а также двигательных супраспинальных структур, которые оказывают на гамма-мотонейроны тонические влияния. В свою очередь, гамма-мотонейроны, воздействуя на веретенную петлю, могут влиять на возбудимость альфа-мотонейронов. По Мертону, управляющие супраспинальные центры могут возбуждать альфа-мотонейроны не только непосредственно через цереброспинальные тракты, но и «окольным» путем – через гамма-мотонейроны, что приводит к усилению им-пульсации в первичных афферентах и к возбуждению альфа-мотонейронов
Стволовой уровень регуляции моторных функций. Супраспинальные структуры, играющие роль в регуляции движений, контролируют проведение возбуждения во всех звеньях спинальных рефлекторных дуг – в проприорецепторах и в концевых разветвлениях нервных волокон, в промежуточных и двигательных нейронах.
Весьма важным является вестибулярный контроль мышечной деятельности. Вестибулярный аппарат оказывает влияние на конечности своей и противоположной сторон; перекрестные эффекты обеспечиваются за счет перехода первичных афферентов на противоположную сторону на уровне продолговатого мозга, за счет перекреста вестибулоспинальных волокон на уровне спинного мозга, а также перекрестов в ретикулярной формации ствола мозга. Вестибулярные импульсы действуют на интернейроны, на альфа- и гамма-мотонейроны, вызывая эффекты облегчения и торможения.
Центром лабиринтных установочных рефлексов и нормального распределения тонуса скелетной мускулатуры является красное ядро, которое оказывает влияние как на центры продолговатого мозга, так и на разные уровни спинного мозга, связанные с осуществлением двигательных рефлексов. Красное ядро влияет на альфа-мотонейроны и тоническую группу гамма-мотонейронов. Большую роль в организации вестибулярных рефлексов играет мозжечок, который снабжается как первичными, так и вторичными вестибулярными волокнами, оканчивающимися в одних и тех же зонах. Из коры червя и фастигиального ядра отходят волокна к вестибулярным ядрам, и в том числе к ядру Дейтерса, которое является основным источником вестибулярных аксонов, посылаемых в спинной мозг, и организовано соматотопически. Корковый контроль вестибулорефлексов осуществляется благодаря конвергенции корковых и вестибулярных сигналов на ряде центральных структур: это нейроны вестибулярных ядер Швальбе и Дейтерса, ретикулярной формации ствола, интернейроны спинного мозга, нейроны височной и моторной коры.
Стволовые влияния на спинальные рефлексы были впервые описаны И. М. Сеченовым, но более глубоко изучены лишь современной наукой. Наиболее древние системы надсегментарного контроля образованы ретикулоспинальными нейронами, локализованными в медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга и моста (гигантоклеточное ядро продолговатого мозга и каудальное ядро мост1..
Эффекторные связи ядер мозжечка с руброспинальными и другими стволово-спинальными нейронами, видимо, обеспечивают мозжечковый контроль спинальных моторных центров. К таким стволово-спинальным путям, обеспечивающим контроль и управление мышечной деятельностью, относятся также интерстициоспинальный и тектоспинальный пути. Однако наибольшее значение и наиболее четкую структуру имеют ретикуло-, вестибуло- и руброспинальные проекции, которые у млекопитающих достигают самых каудальных сегментов спинного мозга.
Основной задачей супраспинальных центров, контролирующих движения, является управление деятельностью альфа-мотонейронов. Возбуждающие или тормозные влияния передаются синаптически по нисходящим путям либо непосредственно на мотонейроны, либо через интернейроны спинного мозга. При этом интернейроны, передающие влияния стволовых структур сами включены, в сегментарные рефлекторные дуги контроля мотонейронов. К таким интернейронам относятся, в частности, клетки Реншоу, через которые обеспечивается возвратное торможение мотонейронов, т.е. осуществляется отрицательная обратная связь. Супраспинальный контроль гамма- и альфа-мотонейронов может осуществляться как по разным нервным стволам, так и по коллатералям общих стволов. Сведения о командах, поступающих к альфа-мотонейронам из стволовых центров, могут параллельно передаваться по коллатералям быстропроводящих волокон на гамма-мотонейроны и восходящие нейроны спиномозжечковых путей, что обеспечивает коррекцию идущей к мозгу информации о работе двигательного аппарата.
Мозжечок и регуляция двигательных функций. Важную роль среди над сегментарных структур, обеспечивающих управление движениями, играет мозжечок. Известно, что поражения мозжечка вызывают разнообразные нарушения моторной активности. Среди них основные: нарушения равновесия, дистония, тремор, атаксия, асинергия движений. Мозжечковая управляющая система имеет обширные связи с другими двигательными структурами. Это:
- проприоцептивные связи (от сухожильных рецепторов Гольджи и мышечных веретен в составе дорсального, вентрального, рострального спиномозжечковых трактов и кунеомозжечкового тракта к зернистым клеткам мозжечка в виде мшистых волокон),
- церебромозжечковые связи (от моторной коры в составе мосто-, ретикуло- и оливомозжечковых путей к червю и промежуточной области полушарий мозжечка в виде мшистых волокон),
- вестибуломозжечковые связи (от медиального и нисходящего вестибулярных ядер в составе первичных и вторичных вестибулярных волокон к флоккуло-нодулярной доле и частично к втулочке и язычку в виде мшистых волокон),
- рубромозжечковые связи (коллатерали аксонов руброспинального тракта, выходящих из каудальной части красного ядра и оканчивающихся в промежуточных ядрах мозжечк1.,
- ретикуломозжечковые связи (от латерального, парамедианного ядер и частично от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга и ядра покрышки мост1.,
- связи базальных ганглиев с мозжечком (ответвления от каудооливарного и паллидооливарного путей в виде мшистых и лиановидных волокон).
Таким образом, различные центральные образования связаны с мозжечком несколькими каналами: быстропроводящими, топографически организованными путями, оканчивающимися в виде мшистых волокон; диффузными путями, проходящими через ретикулярные ядра ствола мозга и оканчивающимися также в виде мшистых волокон; путями, проходящими через нижние оливы и оканчивающимися в виде лиановидных волокон.
На механизмы управления движениями оказывают влияние как ядра мозжечка, так и его кора. При этом выходные клетки коры мозжечка — клетки Пуркинье — производят непрерывное тормозное воздействие на нейроны мозжечковых и вестибулярных ядер, а выходные нейроны ядер мозжечка и ядра Дейтерса оказывают возбуждающее влияние на нейроны вестибулярных ядер, ретикулярной формации продолговатого мозга, красного ядра, вентролатерального ядра таламуса и спинного мозга. Таким образом, кора и ядра мозжечка оказывают противоположные влияния на моторную активность. Сигнализация из мозжечка в сегментарный аппарат спинного мозга происходит и через интернейроны, и прямо на мотонейроны. При этом мозжечковая регуляция сегментарного аппарата спинного мозга может осуществляться через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра по вестибуло-, ретикуло- и руброспинальным путям.
Мозжечок оказывает влияние также и на базальные ганглии. Показано, что раздражение зубчатого ядра вызывает реакции нейронов в хвостатом ядре, скорлупе и бледном шаре.
Описаны и церебелло-церебральные влияния от зубчатых и промежуточных ядер, осуществляемые по специфическим церебелло-церебральным (с участием специфических ядер таламус1. и по неспецифическим путям через ретикулярную формацию ствола мозга и неспецифические ядра таламуса. Показано, что при стимуляции мозжечка повышается возбудимость моторной зоны коры больших полушарий и появляются разряды в пирамидном тракте. Мозжечок также оказывает влияние и на дополнительные моторные зоны коры больших полушарий, которые проецируются к ядрам экстрапирамидной системы. Влияя на все центральные образования, мозжечок не просто осуществляет независимое регулирование активности отдельных двигательных центров, но и согласует их работу, обеспечивая их совместное воздействие на сегментарный аппарат спинного мозга и играя роль демпфирующей системы, предотвращающей возникновение колебательных режимов при выполнении движений. Возможно также, что мозжечок является блоком сравнения в системе управления движениями, сопоставляя сигналы из моторной коры и от проприоцепторов.
Базальные ганглии и регуляция моторных функций. Регуляция двигательных автоматизмов происходит с участием и стриопаллидарной системы. Показано, что стриарное тело функционально неоднородно: раздражение одних его участков вызывает циркулярные движения, а других – торможение моторики. Механизмы возникновения циркулярных реакций при раздражении хвостатого ядра и скорлупы связаны с возбуждением стрионигральных путей, несущих импульсы к вестибулярным ядрам. Раздражение бледного шара приводит к сокращению мышц конечностей, а также к включению контроля (облегчающего и тормозного) гамма-мотонейронов спинного мозга. При наличии и возбудительных, и тормозных влияний всех отделов стриопаллидарнои системы удельный вес их различен в различных структурах. Так, бледный шар обусловливает гиперкинезы на фоне гипотонуса, а стриарные структуры наоборот, гипокинезы на фоне гипертонуса. Нормальное же распределение тонуса и адекватная динамика движений обеспечиваются совместной деятельностью стриарного тела и бледного шара.
Корковый уровень регуляции моторных функций. Ведущую роль в регуляции произвольных движений играет кора больших полушарий, особенно ее высшие отделы – зоны перекрытия анализаторов, или третичные поля. В коре больших полушарий происходит выработка цели и задачи движений, соответственно этому строится и программа конкретных действий, которые нужны человеку для осуществления цели. В сложные поведенческие акты включаются не только моторные компоненты, но и необходимые вегетативные компоненты. Еще до начала движении кора больших полушарий повышает активность тех вставочных и моторных нейронов спинного мозга, которым предстоит участвовать в движении. В предстартовый период перед началом циклических движений в электрической активности коры происходит настройка на темп предстоящих движений. В тот момент, когда производится движение, кора тормозит деятельность всех посторонних афферентных путей и оказывается особенно восприимчивой к сигналам от рецепторов мышц, сухожилий и суставных сумок.
В организации двигательного акта участвуют самые различные отделы коры больших полушарий. Моторная зона коры (поле 4) посылает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт осуществляют вторичные поля (6-е и 8-е) премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движении, регулируют тонус мышц. Задняя центральная извилина коры – общечувствительная область – обеспечивает субъективное ощущение Движения. Здесь имеются нейроны, сигнализирующие только о возникновении движений в суставе, и нейроны, постоянно информирующие мозг о положении конечности (нейроны движения и нейроны положения).
К пространственной организации движений прямое отношение имеют задние третичные поля – нижнетеменные и теменно-затылочно-височные области коры. С их участием производится оценка удаленности и расположения предметов, оценка расположения отдельных частей собственного тела в пространстве и др. При поражении этих областей у человека теряется представление о «схеме тела» (о том, где находится нос, глаз, ухо, предплечье, спина, как опустить, например, «руки по швам»). Нарушается также представление о «схеме пространства», (пространственная ориентация движении у А. Р. Лурия). Трудности возникают при выполнении самых простых актов: человек видит стул и узнает его, но садится мимо него, он не понимает, откуда идет звук, что означает «влево», «вправо» «вперед», «назад». Становится невозможным использование каких-либо орудий для трудовой или спортивной деятельности.
В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит лобным долям. В третичных полях лобной коры про. исходит сознательное программирование произвольных движений определение цели поведения, двигательных задач и необходимых для их выполнения двигательных актов, а также сопоставление намеченной программы с результатами ее реализации. При регуляции лобными долями движений используется вторая сигнальная система. Движения программируются в ответ на поступающие извне словесные сигналы (словесные указания тренера, спортивные команды я пр.), а также благодаря участию внешней и внутренней речи (мышления) самого человека.
При поражениях лобных долей человек утрачивает способность ставить перед собой задачи, находить пути их решения, сличать выполнение действия с замыслом. При этом сохраняется способность осуществлять любой моторный акт, непосредственно повторяя или копируя его при движениях других людей. Однако сознательно использовать эти движения для достижения какой-либо определенной цели уже невозможно. Появляется стереотипность движений: происходит автоматическое и монотонное повторение одних и тех же однородных двигательных актов, не осознается ошибочность действий, сильно затрудняются реакции выбора.
Таким образом, произвольные движения человека – результат объединенной деятельности самых различных отделов центральной нервной системы. В регуляции таких действий участвует многоэтажная и многозвенная функциональная система, состоящая из многих сотен, тысяч и миллионов нейронов. Работа этой системы сводится к определению оптимальных способов решения двигательных задач: удачного момента для начала движения, наиболее подходящей его структуры (сочетание мышц, степень и скорость их напряжения, порядок включения и т. п.), оптимального уровня функционирования вегетативных систем, постоянной и возможно более эффективной коррекции движений по ходу его выполнения и др.
Речевая регуляция движений. Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям (как внешним – звуковая и письменная речь, так и внутренним – собственная внутренняя речь). Речевая регуляция движений связана в первую очередь с функцией лобных долей. Исследования покали, что на первых этапах развития – у ребенка 2-3 лет – регуляция произвольных двигательных реакций соответственно речевым инструкциям оказывается недостаточной. Он не может управлять движением в полном соответствии с указаниями другого лица и еще не в состоянии полностью подчинить движения собственным речевым командам. К 3-4 годам ребенок осваивает речевые навыки и сам произносит «надо» или «не надо» делать движения. Эти речевые отчеты помогают ему в регуляции действий. Афферентная импульсация, идущая от речевой мускулатуры, служит важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц. Речевые самоотчеты помогают осмысливать и направлять движения. Постепенно простые речевые реакции усложняются и образуют сложную систему саморегуляции. Внешняя речь ребенка (произносимые им слов1. сначала заменяется шепотом, а затем переходит во внутреннюю речь.
Внутренняя речь (процессы мышления) становится важным регулятором действий взрослого человека. При поражении лобной доли у него может сохраняться речь, но нарушается ее регулирующая роль в двигательных действиях. Больной не может выполнять словесные инструкции, исходящие от другого лица, или производить движения согласно собственной речи (например, под собственную команду «раз», «два»). Нарушается сличение результата движения и задуманной программы его выполнения. Движения становятся стереотипными, инертными, теряют свой смысл
Вопросы для самоподготовки к занятию.
1. Сила мышц, факторы, её определяющие. Методы оценки.
2. Работа мышц, её величина. Методы оценки физической работоспособности.
3. Утомление изолированной мышцы и мышцы в целом организме. Признаки утомления.
4. Теории утомления. Способы снятия утомления. Активный отдых и его механизмы.
5. Сегментарный уровень регуляции ОДА. Спинальные механизмы регуляции мышечного тонуса и фазных движений.
6. Проприорецепторы скелетных мышц и их роль в обеспечении двигательной активности и координации рефлекторных актов. Реципрокная иннервация мышц-антогонистов.
7. Роль гамма-эфферентного контроля в поддержании тонуса скелетных мышц.
8. Спинальные двигательные рефлексы, их классификации и характеристика. Методы оценки.
9. Двигательные рефлексы спинного мозга в условиях нарушения их связи с вышележащими отделами головного мозга.