Плотная волокнистая соединительная ткань
Развитие
Различают эмбриональный и постэмбриональный гистогенез соединительных тканей. В процессе эмбрионального гистогенеза мезенхима приобретает черты тканевого строения раньше закладки других тканей. Этот процесс в различных органах и системах происходит неодинаково и зависит от их неодинаковой физиологической значимости на различных этапах эмбриогенеза. В дифференцировке мезенхимы отмечаются топографическая асинхронность как в зародыше, так и во внезародышевых органах, высокие темпы размножения клеток, волокнообразования, перестройка ткани в процессе эмбриогенеза — резорбция путем апоптоза и новообразование ткани. Постэмбриональный гистогенез в нормальных физиологических условиях происходит медленнее и направлен на поддержание тканевого гомеостаза, пролиферацию малодифференцированных клеток и замену ими отмирающих клеток.
Рыхлая соединительная ткань.
Собственно соединительная ткань включает в себя рыхлую волокнистую и плотную волокнистую соединительные ткани. Рыхлая волокнистая соединительная ткань (textus connectivus collagenosus laxus) обнаруживается во всех органах, - она сопровождает кровеносные и лимфатические сосуды и образует строму многих органов. Она состоит из клеток и межклеточного вещества.
Клеточный состав
Основными клетками соединительной ткани являются фибробласты (семейство фибриллообразующих клеток), макрофаги, тучные клетки, адвентициальные клетки, плазматические клетки, перициты, жировые клетки, а также лейкоциты, мигрирующие из крови; иногда встречаются пигментные клетки. Фибробласты — клетки, синтезирующие компоненты межклеточного вещества: белки (например, коллаген, эластин), протеогликаны, гликопротеины. Фибробласты – это подвижные клетки. В их цитоплазме, особенно в периферическом слое, располагаются микрофиламенты, содержащие белки типа актина и миозина. Движение фибробластов становится возможным только после их связывания с опорными фибриллярными структурами с помощью фибронектина — гликопротеина, синтезируемого фибробластами и другими клетками, обеспечивающего адгезию клеток и неклеточных структур. Во время движения фибробласт уплощается, а его поверхность может увеличиться в 10 раз. Фиброциты — дефинитивные (конечные) формы развития фибробластов. Эти клетки веретенообразные с крыловидными отростками. [Они содержат небольшое число органелл, вакуолей, липидов и гликогена.] Синтез коллагена и других веществ в фиброцитах резко снижен. Миофибробласты — клетки, сходные с фибробластами, сочетающие в себе способность к синтезу не только коллагеновых, но и сократительных белков в значительном количестве. Фибробласты могут превращаться в миофибробласты, функционально сходные с гладкими мышечными клетками, но в отличие от последних имеют хорошо развитую эндоплазматическую сеть. Такие клетки наблюдаются в грануляционной ткани заживающих ран и в матке при развитии беременности. Фиброкласты — клетки с высокой фагоцитарной и гидролитической активностью, принимают участие в «рассасывании» межклеточного вещества в период инволюции органов. Они сочетают в себе структурные признаки фибриллообразующих клеток (развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи, относительно крупные, но немногочисленные митохондрии), а также лизосомы с характерными для них, гидролитическими ферментами. Макрофаги — это гетерогенная специализированная клеточная популяция защитной системы организма. Коллагеновые волокна. Толщина до 10 мкм. Оксифильны. Прочные, гидрофильны. Состоят из фибриллярного белка коллагена, который синтезируется фибробластами. Аминокислотный и углеводный состав коллагена варьирует, по этому признаку различают около 16 типов коллагена.
Уровни организации коллагенового волокна. 1.Молекулярный (коллаген). 2.Надмолекулярный (протофибрилла). 3.Фибриллярный (фибрилла). 4.Волоконный (волокно). Эластические волокна: Толщина 1 - 3 мкм, на электронно-микроскопических фотографиях выглядят в виде лентовидных структур (ЭВ). Сильно растяжимы. Состоят из специфического аморфного белка эластина, который синтезируется фибробластами. В молекуле эластина преобладают пролин и глицин. По периферии эластин ограничен микрофибриллярными ГП комплексами (выполняют роль ограничителя растяжения). С возрастом в фибробластах прекращается синтез ГП, нарушаются поперечные микрофибриллярные связи и эластические волокна утрачивают свои свойства (упругость и эластичность). 1) Окситалановые волокна.Не содержат белка эластина, и состоят только из белка фибрилина. 2)Элауниновые волокна.Состоят из эластина и фибрилина в соотношении 50:50
Плотная волокнистая соединительная ткань
Плотные волокнистые соединительные ткани (textus connectivus collagenosus compactus) характеризуются относительно большим количеством плотно расположенных волокон и незначительным количеством клеточных элементов и основного аморфного вещества между ними. В зависимости от характера расположения волокнистых структур эта ткань подразделяется на плотную неоформленную и плотную оформленную соединительную ткань.
Плотная неоформленная соединительная ткань характеризуется неупорядоченным расположением волокон (как, например, в нижних слоях кожи).
В плотной оформленной соединительной ткани расположение волокон строго упорядочено и в каждом случае соответствует тем условиям, в каких функционирует данный орган. Оформленная волокнистая соединительная ткань встречается в сухожилиях и связках, в фиброзных мембранах.
Сухожилие (tendo)
Сухожилие состоит из толстых, плотно лежащих параллельных пучков коллагеновых волокон. Фиброциты сухожильных пучков называются сухожильными клетками - тендиноцитами. Каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, окруженных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, разделяющие пучки второго порядка, называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани — перитенонием. В перитенонии и эндотенонии проходят кровеносные сосуды, питающие сухожилие, нервы и проприоцептивные нервные окончания, посылающие в центральную нервную систему сигналы о состоянии натяжения ткани сухожилий.
Фиброзные мембраны. К этой разновидности плотной волокнистой соединительной ткани относят фасции, апоневрозы, сухожильные центры диафрагмы, капсулы некоторых органов, твердую мозговую оболочку, склеру, надхрящницу, надкостницу, а также белочную оболочку яичника и яичка и др. Фиброзные мембраны трудно растяжимы вследствие того, что пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними фибробласты и фиброциты располагаются в определенном порядке в несколько слоев друг над другом. В каждом слое волнообразно изогнутые пучки коллагеновых волокон идут параллельно друг другу в одном направлении, не совпадающем с направлением в соседних слоях. Отдельные пучки волокон переходят из одного слоя в другой, связывая их между собой. Кроме пучков коллагеновых волокон, в фиброзных мембранах есть эластические волокна. Такие фиброзные структуры, как надкостница, склера, белочная оболочка яичка, капсулы суставов и др., характеризуются менее правильным расположением пучков коллагеновых волокон и большим количеством эластических волокон по сравнению с апоневрозами.