Миграция энергии и транспорт электронов при фотосинтезе
Две фотосистемы.
В состав ФС I в качестве реакционного центра входит димер пигмента П700 (хлорофилл а с максимумом поглощения 700 нм), а также хлорофиллы а675-695, играющие роль антенного компонента фотосистемы I.
Первичным акцептором электронов в этой системе является мономерная форма хлорофилла а695 (Аг), вторичными акцепторами — А2 и Ав.
Комплекс ФС I под действием света восстанавливает водорастворимый белок ферредоксин (Фд) и окисляет медьсодержащий водорастворимый белок пластоцианин (Пц).
Белковый комплекс ФС II включает в себя реакционный центр, содержащий хлорофилл а П680, а также антенные пигменты - хлорофиллы а670-683.
Первичным акцептором электронов в этой фотосистеме выступает феофетин а (Фф), передающий электроны на первичный пластохинон и дальше на вторичный пластохинон.
В состав ФС II входят также белковый комплекс S-системы, окисляющий воду, и переносчик электронов 2, связанный с системой S и служащий донором е~ для П680. Этот комплекс функционирует с участием марганца, хлора и кальция. В ФС II локализован цитохром Ь559. ФС II восстанавливает пластохинон (PQ) и окисляет воду с выделением О2 и протонов.
Связующим звеном между ФС II и ФС I служат белковый цитохромный комплекс b6 — f и пластоцианин.
Антенные комплексы и миграция энергии в пигментных системах.
в хлоропластах растений на каждый реакционный центр приходится от 200 до 400 молекул хлорофилла, функции которых связаны с поглощением света и передачей энергии возбужденного состояния на реакционные центры. Молекулы хлорофилла а и дополнительные пигменты — хлорофилл Ь, каротиноиды, фикобилины — входят в состав антенных, или светособирающих, комплексов (ССК).
Из ламелл хлоропластов выделены светособирающий белковый комплекс с хлорофиллами а и b (ССКа_б тесно связанный с ФС II, и антенные комплексы, непосредственно входящие в фотосистемы I и II (фокусирующие антенные компоненты фотосистем).
Антенный белковый комплекс ФС II содержит 40 молекул хлорофиллов а с максимумами поглощения 670 — 683 нм на один П680 и ?-каротин.
Антенный белковый комплекс ФС I состоит из молекул хлорофиллов а с максимумами поглощения 680 — 695 нм на один П700 и ?-каротин.
Передача энергии по пигментам антенных комплексов происходит по принципу индуктивного резонанса. Природа индуктивного резонанса состоит в следующем. Каждая молекула хлорофилла, поглотившая квант света и перешедшая в возбужденное состояние, является молекулярным осциллятором. Возникающее вокруг возбужденной молекулы переменное электрическое поле с определенной частотой колебаний индуцирует осцилляцию диполя (электрон — ядро) соседней молекулы. При этом молекула-донор переходит в основное состояние, а молекула-акцептор — в возбужденное.
Условиями для резонансного переноса энергии электронного возбуждения служат малые расстояния между молекулами. Миграция энергии осуществляется от коротковолновых пигментов в сторону все более длинноволновых.
В антенных комплексах перенос энергии осуществляется в ряду: каротин (400 — 550 нм) --> хлорофилл Ь (650 нм) --> хлорофиллы а (660 — 675 нм) --> П680 (ФС II).
Эффективность переноса между молекулами хлорофилла достигает 100%, а между молекулами каротина и хлорофилла — лишь 40%.
Реакционные центры.
Белки, содержащие длинноволновые формы хлорофиллов (П680 в ФС II и П700 в ФС I) в количестве одна молекула на 200 — 400 молекул других хлорофиллов и способные к первичному фотохимическому разделению зарядов, называют реакционными центрами.
Первичное разделение зарядов в реакционных центрах происходит между молекулами хлорофилловой природы и связано с транспортом электронов. Функцию первичного донора электронов выполняет молекула хлорофилла, находящаяся в возбужденном состоянии.
В реакционном центре ФС II, перешнуровывающем мембрану, первичным донором электронов служит П680, а первичным акцептором - феофетин. В реакционном центре ФС I первичный донор электронов — П700, а акцептор — хлорофилл а695.
Последовательный ход событий в реакционном центре ФС II можно представить в виде следующей схемы:
Порядок реакций в этих процессах определяется продолжительностью того или иного состояния молекул. Первичные акцепторы феофитин или А695 получают электроны от своих доноров (П680 или П700 соответственно). То же самое относится к последующим парам взаимодействующих молекул (вторичные акцепторы с более стабильным состояниям). В реакционных центрах энергия возбужденного состояния хлорофилла преобразуется в энергию разделенных зарядов, т. е. превращается в химическую энергию.
Нециклический и циклический транспорт электронов.
Для восстановления одной молекулы NADP+ в процессе фотосинтеза необходимы два электрона и два протона, причем донором электронов является вода. Фотоиндуцированное окисление воды осуществляет ФС II, восстановление NADP+ — фотосистема I. Следовательно, эти две фотосистемы должны функционировать во взаимодействии.
схема нециклического транспорта электронов - Z-схема.
В ФС II димер П680, поглотив энергию, эквивалентную 2 квантам красного света, и перейдя в возбужденное состояние, отдает 2 электрона феофетину (Фф). От Фф электроны, теряя энергию, последовательно передаются на пластохиноны ФС II и на пластохинона (PQ), переносящих через липидную фазу мембраны электроны и протоны, на железосерный белок FeS/; и цитохром, цитохромного комплекса b6 — f. восстанавливая Cu-содержащий белок пластоцианин (Пц). Вакантные места («дырки») в П680 заполняются двумя электронами из содержащего Мп переносчика электронов Z, который в свою очередь восстанавливается с участием системы S. Окисленный белковый комплекс S связывает воду и восстанавливается за счет электронов воды. Для осуществления этой реакции в белковом комплексе S необходимы Мп и С1~, а также Са2 + .
На вакантные места в П-500 переходят электроны с Пц, и нециклическая цепь переноса электронов таким образом замыкается. Z-схема убедительно объясняет «эффект усиления Эмерсона», так как только при совместном использовании коротковолновых (ФС II) и длинноволновых (ФС I) лучей красного света интенсивность фотосинтеза будет оптимальной.
Энергия, освобождающаяся при движении электронов от П680 используется для синтеза АТР из ADP и неорганического фосфата (фотофосфорилирование).
Наряду с нециклическим в мембранах хлоропластов функционирует циклический транспорт электронов, включающий в себя только ФС I и комплекс цитохромов b6 — f. В этом случае возбужденные молекулы П*700 последовательно отдают электроны на А1, А2, Ав, Фд, PQ, цитохром b6, FeSR, цитохром f, Пц и, наконец, П700. При этом NADP+ не восстанавливается. Освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования ADP.
Регенерация у растений.
Регенерация — это восстановление организмом поврежденной или утраченной части тела. Регенерация — один из основных неспецифических способов защиты растений, ведущих неподвижный, прикрепленный образ жизни, от всякого рода повреждений и травм. Во-вторых, многие формы регенерации успешно используются растениями как способ вегетативного размножения.
I. Физиологическая регенерация.
II. Травматическая регенерация:
1. Регенерация, обусловленная дедифференцировкой клеток:
а) заживление ран;
б) органогенез, связанный с образованием каллуса;
в) соматический эмбриогенез;
г) восстановление частей без образования каллуса;
2. Регенерация на уровне меристем:
а) восстановление апикальных меристем;
б) органогенез из пред су шествующих зачатков;
в) органогенез из новообразованных адвентивных зачатков.
I. Физиологическая регенерация. При этом способе восстанавливаются части при их естественном изнашивании. Примеры физиологической регенерации — постоянное восполнение слущивающихся клеток корневого чехлика.
А) Заживление ран. Ткани, оказавшиеся на поверхности раны, дедифференцируются, их клетки начинают периклинально делиться и образуют феллоген, превращающийся в пробку.
Б) Органогенез, обусловленный образованием каллуса. Начальный этап дедифференциации клеток на поверхности раны аналогичен тому, что происходит при заживлении ран. Однако клетки, дедифференцируясь, переходят к неорганизованному делению и возникает каллусная ткань, состоящая из рыхло соединенных друг с другом паренхиматических клеток. При определенных условиях отдельные клетки или группы клеток могут дать начало органам: корням, побегам, листьям. В естественных условиях каллус на поверхности среза стебля или корня обычно образуется из камбиальных клеток.
В) Соматический эмбриогенез. Каллус на раневой поверхности образуется . Из отдельных клеток каллуса, начинающих организованно делиться, формируются соматические зародыши (эмбриоиды), из которых при определенных условиях развивается целый организм.
Г) Восстановление частей без образования каллуса. Примером такого способа регенерации служит формирование адвентивных побегов из единичных эпидермальных клеток на некотором удалении от раневой поверхности. Другой пример — превращение паренхимных клеток коры в клетки ксилемы при образовании обходного участка проводящего пучка вокруг места его прерывания. Направление регенерации проводящих элементов определяется прежде всего полярным базипетальным транспортом ауксина, который индуцирует генетическую программу ксилемообразования. Дифференцировке элементов флоэмы наряду с присутствием ИУК и цитокинина способствует высокая (4 — 8 %) концентрация сахарозы.
Другие пути восстановления утраченных частей у растений связаны с деятельностью апикальных или латеральных меристем.
2. А) Восстановление апикальных меристем. При продольном рассечении конуса нарастания из каждой половины могут регенерировать отдельные апексы. Конус нарастания как побега, так и корня регенерирует при удалении небольшого участка его дистального конца (не более 80 мкм). У развивающегося молодого листа папоротника восстанавливается отрезанная меристематическая верхушка.
Б) Органогенез из предшествующих зачатков. Восстановление надземных органов у высших растений осуществляется, как правило, за счет отрастания покоящихся (пазушных) почек при устранении доминирующего влияния апикальной почки побега. Повреждение или частичное удаление дистальной части корневой системы также способствует росту зачатков боковых корней вследствие устранения тормозящего действия кончика корня. Такой способ восстановления утраченных частей присущ только растениям.
В) Органогенез из новообразованных адвентивных зачатков. Стеблевые черенки многих древесных травянистых растений образуют корни благодаря активации периклинальных делений в камбии или перицикле, выполняющих функции латентных меристем. Индукция делений клеток связана с действием ИУК, которая, перемещаясь базипетально, накапливается в нижней части черенка.
Таким образом, растения могут восстанавливать как над земные, так и подземные части даже при полной их утрате. Для этого используются те или иные вышеописанные способы регенерации или их комбинации.