Генетическая рекомбинация у прокариот. Конъюгация у бактерий. Половой фактор у кишечной палочки, его роль. Плазмиды, их роль в переносе генетической информации
Генетическая рекомбинация-общебиологическое явление,свойственное всем живым организмам,начиная от вирусов и бактерий и кончая человеком. В ее основе лежит сложный ферментативный процесс взаимодействия молекул нуклеиновых кислот двух родителей,приводящих к перераспределению генов или их составных частей и в конечном итоге-к изменению наследственных свойств потомства. Большая роль генетической рекомбинации как одной из движущих сил в эволюции прокариот. Передача генетической информации у микроорганизмов происходит путем трансформации,трансдукции и конъюгации.
Конъюгация-соединение клеток противоположного пола( мужских f+ и женских f-) посредством протоплазматических мостиков,через которые в течении 1,5ч.передается генетический материал из донорских клеток в реципиентные.т.о.конъюгацию у бактерий можно рассматривать как аналогию полового процесса у высших организмов.этот процесс условно можно разделить на 5 стадий: соединение клеток и образование конъюгационного канала;соединение гомологичных участков хромосом(синапис) и образование частичной зиготы; взаимодействие молекул днк родителей и образование рекомбинантных структур; сегрегация стабильных гаплоидных геномов. Для установления клеточных контактов необходимо наличие специальных генетических факторов, которые лурия назвал ’’конъюгонами’’.клеточный контакт является необходимым условием для последующей передачи днк и половой рекомбинации.
Половой фактор у e.coli (фактор f)
Для образования рекомбинантов необходимо сохранение жизнеспособности одного из родителей, в то время как другой может погибать. Это позволило различать два половых типа f+ (донорные или мужские штаммы) и f- (женские штаммы). Рекомбинанты от скрещивания f+ хf-всегда принадлежат к типу f+, приобретая
Фактор f. Для такой инфекционной передачи фактора f в клетки f- необходим клеточный контакт(конъюгация).фактор f по своей природе является днк ,колличество днк в факторе f сходно с содержанием днк в бактериофаге.
Плазмиды-внехромосомные генетические элементы бактерий. Устойчивость клеток к действию различных повреждающих агентов,их спонтанная и индуцируемая мутабильность,репликация и рекомбинация хромосомной днк контролируются хромосомными и плазмидными генами. Бактериальные плазмиды могут нести гены, ответственные за разнообразные признаки клетки-хозяина, вклюцая рост клеток, метаболизм рнк, углеводов и углеводородов, образование пигментов и антибиотиков.
Принципы подразделения грибов на низшие и высшие, подразделение на классы. Образ жизни, водное и наземное существование. Особенности бесполого и полового размножение. Смена ядерных фаз у грибов. Значение грибов в природе и жизни человека.
Подразделение основано на комплексе признаков: число, строение, расположение жгутиков, характер спор полового размножение (эндогенные и экзогенные типы), особенности бесполого размножение.
Низшие грибы:
1) Chytridiomycetes – хитридиевые или архимицеты. 500-600 видов. Паразиты, сапротрофы. Мицелий развит слабо. Это ризомицелии или вегетативное тело представлено голым комочком протопласта. Беспол. размн-е осущ-ся зооспорами. Пол. размн-е: гологамия (полное слияние тел) или гаметогамия (изо-, гетеро-,оо-). Порядки: Chytridiales (Olpidium brassicae, Synchytrium endobioticum. Внутриклет. паразиты) и Monoblepharidales (Сапротроф с неклеточным мицелием).
2) Oomycetes – оомицеты. 600 видов, клет. стенка сост. из целлюлозы. Преобладает 2n стадия. Бесполое размн-е осущ-ся 2-жгутиковыми зооспорами. У наземн. – конидии. Пол. проц. – оогамия. 2 порядка: Saprolegniales (Ectrogella, Saprolegnia. Сапротрофы и паразиты водорослей, рыб) и Peronosporales (Phytophthora, Peronospora. Наземн. паразиты).
3) Zigomycetes. 700 видов. Мицелий без перегородок. Беспол. размн-е: эндогенно – с помощью спорангиеспор, экзогенно – с помощью конидий, промежуточный вариант – спорангиоли. Пол. проц. – зигогамия. Порядки: Mucorales (Mucor, Rhizopus. Мицелий нечленистый), Entomophtorales (E. Muscae. Паразиты насекомых), Glomales (Обр-т эндотрофную микоризу с корнями высших растений).
Высшие грибы:
4) Ascomycetes - сумчатые грибы.30.000 видов. Мицелий септированный. Беспол. размн. с помощью конидий. Вегет. размн.: фрагментация, почкование. Пол. проц.: гаметангиогамия. При половом размножении споры образуются эндогенно, большей частью по 8, внутри сумок. Saccharomyces cerevisiae – хлебн. дрожжи, Penicillium, Claviceps purpurea – спорынья, Monilinia fructigena.
5) Basidiomycetes - базидиомицеты. Утрата пол. кл-к, наличие базидий с базидиоспорами, мицелий многокл. с пряжками, 3 ядерных сост-я: n, 2n, преобладает n+n. При половом размножении споры образуются экзогенно, большей частью по 4 на базидиях. Boletus edulis – белый гриб, Amanita rubescens – мухомор краснеющий.
6) Fungi imperfecti - несовершенные грибы. Размножаются только бесполым путем – конидиями и вегетативно.
Итак, низшие грибы не имеют мицелия, или имеют тонкий безъядерный мицелий, или хорошо развитый, но неклеточный. Высшие грибы имеют хорошо развитый многоклеточный мицелий.
Вегетативное размножение происходит случайно открывающимися участками мицелия, почкованием клеток (дрожжи), артроспорами и хламидоспорами. Артроспоры с тонкой оболочкой, хламидоспоры клетки с толстой, буроватой оболочкой.
Бесполое размножение осуществляется посредством спор, образующихся на особых ветвях мицелия, их развитию предшествует какое-либо слияние ядер клеток. Эндогенные споры хар-ны для многих низших. Они образуются в спорангиях (неподвижных) или зооспорангиях (зооспоры с одним или двумя жгутиками). Экзогенные конидии образуются по одной или цепочками на вершине и по бокам специальных гиф мицелия (пеницилл).
Половое размножение. ГАМЕТОГАМИЯ. Слияние гамет. Изо- (одинак. гаметы), гетеро- (разн.) и оогамия (обр-ся неподвижн. яйцекл-ка и подвижн. сперматозоид. Прим., сапролегния). ГАМЕТАНГИОГАМИЯ. Слияние гаметангиев, гаметы не обр-ся. Собственно гамет-я – у сумч. грибов, зигогамия – у зигомицетов (мукор). СОМАТОГАМИЯ. Слияние соматич. кл-к. Гологамия – слияние 2 организмов; собств. сомат-я (у базид. грибов).
Половое размножение у самых низших - в виде холо-, изо-, гетерогамии, у высших с неклеточным мицелием - в форме оо- и зигогамии, напоминающие конъюгацию водорослей. Перед прорастанием в зиготе происходит редукционное деление. Вся жизнь почти всех низших грибов проходит в гаплоидной фазе, и диплоидна у них лишь зигота.
Цикл развития: 1) 2 ядерных сост.(n, 2n): гаплонты (>n)- хитридио- и зигомицеты; диплонты (>2n)- оомицеты. 2) 3 ядерных сост.(n, 2n, n+n): >n - сумч. грибы; >n+n - базид. грибы.
Грибы – сапрофиты, живущие в воде, на трупах животных, на рогах, копытах, волосах, перьях, ногтях, на экскриментах животных. Большую отрицательную роль играют дереворазрушающие грибы, питающиеся древесиной, вызывая ее гниение. Большинство их являются чистыми сапрофитами; у многих грань между сапрофитизмом и паразитизмом неясная и нерезкая: поселяющиеся на живых деревьях, но питаются одревеневшими оболочками отмирающих клеток. Велика группа почвенных сапрофитов, среди которых имеются и виды без плодовых тел или с микроскопически мелкими плодовыми телами. К почвенным микрофитам относят аспергилловые, мукоровые, антитомицеты, некоторые перитомицеты.
К почвенным микрофитам: глиценомигнеты, гастеролицеты, некоторые аммицеты живут в симбиозе с корнями древесных пород, образуя микоризу.
Кроме сапрофитных грибов, много в почве паразитов, но в виде спор и др. образований.
Микориза – сожительство гиф гриба с корнями высшего растения. Гриб от раст-я получ-т орг. соед., витамины; раст-е от гриба – воду + мин. в-ва. При экзотрофной микоризе гифы гриба оплетают снаружи молодые боковые корешки, образуя вокруг них чехол. Эндотрофная -у травянистых растений и некоторых древесных единиц, гриб пронизывает все растение.
Анемокория – распространение спор воздушными течениями. Зоокария – животными.
Значение:
1. Участвуют в почвообразовательных процессах. Они разрушают и минерализируют органические вещества, делая доступным для питания.
2. Дрожжи используются для производства спирта, вина, пива, в хлебопечении. В лечебных целях для корма скота.
3. Съедобные – шляпочные грибы.
4. Особые пенициллы применяют для приготовления сыров. В медицине применяются спорынья и pennicillum как антибиотик.
5. Паразит-ые грибы вызывают болезни культурных растений.
6. Грибы вызывают гниение древесины в лесах на корню, в постройках.
7. Наносят ущерб при хранении овощей и пищевых продуктов.
8. Ряд заболеваний человека и домашних животных, болезней кожи и волосковых покровов вызывают некоторыми несовершенными грибами.
9. Отравления.
7.2 Особенности действия законов т\д в биосистемах. Энтропия открытых систем. Стационарное состояние и условия минимума скорости прироста энтропии. Теорема Пригожина.
Термодинамика –изучает общие закономерности превращения энергии при ее переносе в форме теплоты или работы.
Т\д система – совокупность макроскопических объектов, тел, полей кот., обмениваются энергией между собой и окр. Ср.
Биосистемы– это открытые системы – происходит обмен с окр.ср. и энергией и веществом, с т. зр. т\д-ки. При изучении жив. систем чаще взаимопревращ. 4 формы энергии тепл, хим., электричество, электомагнитная.
1 закон т\д– количество энергии поглощенной системой идет на увеличение внутренней энергии системы и на совершение работы против внешних сил.
Q= ∆U+pV , где Q – количество энергии, ∆U – внутренняя энергия системы,
pV – внешняя, Из первого закона следует А =Q-∆U – работа совершается за счет изменения внутренней энергии системы или за счет сообщенного системе некоторого количества тепла. Живая система не может работать как тепловая машина (КПД →Температура→ денатурация белка), в ней работа совершается за счет изменения внутренней энергии системы или за счет энтропийного фактора.
Энтальпия– мера теплоспособности системы. «+» - в ходе реакции поглощается теплота, «-« - выделяется.
Опытным путем доказано, прямая эквивалентность химической энергии которая освобождалась в организме в ходе обмена веществ и тепловой энергии, которую выделял организм во внешнюю среду. Эквивалентность прихода и расхода энергии в опытах, показывает что и пути превращении продуктов питания в метаболических процессах и в химических реакциях живой клетки, являются эквивалентными, с точки зрения суммарных тепловых эффектов.
2 закон т\д –устанавливает закономерности перехода какого-либо вида энергии – в работу, - в др. виды энергии.
- теплота не может самопроизвольно переходить от менее нагретого к более; - самопроизвольно могут протекать процессы с переносом энергии по градиенту(от более высокого к более низкому); - при совершении работы какая либо часть энергии бесполезно растрачивается в виде тепла ( -трении).
Мера рассеивания энергии, ее деградация является – Энтропия .В животных системах источником работыявляется химическая энергия, которая переходит в работу и тепло. Тепло рассеивается и этот процесс полностью необратим. Энтропия связана с понятием градиент, при необратимости процессов энтропия растет с понижением градиента. Большинство биологических процессов необратимы с т. зр. т\д критерия необратимости в этих процессах. И в замкнутых системах не обратимые процессы протекают в направлении возрастания энтропии.
Стационарное состояние– такое если параметры системы в течении времени не изменяются. Открытая система не может находится в т\д равновесии.
- 1-открытая систем;-2 –свободная энергия не минимальна, s – энтропия не максимальна – работа может совершатся.- 3 – Необратимые реакции (скорость протекания одних больше скорости протекания других. Открытая система обменивается с окр.ср. веществом и энергией – изменения энтропии в такой системе делят на 2 части.
dS=dSi +dSe
dS – Общее изменение энтропии в системе
dSi -Часть энтропии обусловленная изменением внутри системы.
dSe – Поток энтропии обусловленный взаимодействием с окр. ср.
dSi
| + | =0 |
| Когда изменения необратимые | Когда система претерпевает обратные изменения |
dSe
| =0 | - |
| Изолированная система (нет обмена с окр. Ср.) →тогда общий поток dS=dSi | И больше dSi →то общее изменение в открытой системе отрицательно, т.о. теория открытых систем предполагает случайное понижение энтропии в системе, за счет взаимодействия с окр. Ср. при этом dSi =-dSe общая энтропия =0, что соответствует стационарному состоянию. |
Теорема Пригожина – доказал основное свойство стационарного состояния при неизменных внешних условиях в частично равновесной, открытой системем в С\С, значение скорости прироста S, за счет внутренних необратимых процессов (Si) достигает отличного от нуля, постоянного – минимального – положительного значения. Принцип минимального прироста энтропии, или теорема Пригожина - это количественный критерий для определения общей направленности самопроизводящих изменений в открытой системе или критерий ее эволюции, т.е. по изменению величины ежесекундного прироста S можно предсказать переход системы в конечное С\С если все процессы протекают вблизи равновесия.
7.3. Определение понятия «популяция» в генетике и экологии. Популяция как элемент системы вида и элемент экосистемы. Статистические хар-ки поп-ции. Пространственное распред-е особей поп-ции.
В генетике популяция – самовоспроизводящаяся группировка особей опр-го вида, кот. имеет общую с видом генет. основу и связана пространственно-временными отношениями. Вид склад-ся из сист. популяций. Популяция предст-т собой связующее звено м-у особью и видом. Совокупность генов, кот. хар-ся попул-я, сост-т её генофонд. Способность поп-ции сохр-ть стабильность генофонда – гомеостаз. Изменения в поп-ции сост-т основу, сохр-е этих изменений зависит от ест. отбора. Ест. отбор дейст-т на генофонд поп-ции ч-з фенотип. Типы поп-ций:
1) поп-ции самооплодотворяющихся организмов (растения-самоопылители). Поп-ции самоопылителей предст-т собсй смесь чистых линий, на кот. расп-ся исходная поп-ция ч-з несколько поколений инбридинга. Рецессивные гены быстро переходят в гомозиготное сост-е и подверг-ся дейст-ю ест. отбора, отметаются вредные мутации. Положит. св-ва таких поп-ций: опыление не зависит от насек-х и ветра; дейст-е ест. отбора эффективно в связи с наследственной устойч-тью всех линий; отсутст-е лет-х генов. Минусы: отсутствие обмена наследств. информацией.
2) панмиктические поп-ции - поп-ции перекрёстно оплодотвор-ся организмов со свободным неизбирательным скрещиванием - панмиксисом (перекрёстно опыл-ся раст-я). Хар-рна высокая степень гетерозиготности, высокое содержание летальных генов. Панмиктич. поп-циями самого высокого ранга явл-ся виды. Внутри поп-ции происх-т свободный обмен генами. Процесс эволюции в поп-циях опред-т мутации, миграции, дрейф генов (изменение частот аллелей в ряду поколений), ест. и искусств. отбор, волны жизни (резкие колеб-я числен-ти поп-ций) и ассортативное скрещивание (на выбор брачного партнёра оказ-т влияние генотип).
В экологии популяция – совокупность организмов одного вида, обитающих в данном месте в данное время. Поп-ции хар-ся общей численностью особей, плотностью (числом особей на ед-це площади), характером пространственного распределения особей и упорядоченностью структуры. Структура поп-ций проявл-ся в определённом колич-ном соотношении особей разного возраста, пола, размера, разных генотипов. Динамика числ-ти поп-ций во времени опред-ся соотношением показателей рождаемости и смертности особей, их иммиграции и эмиграции. Один из основных факторов, влияющих на размеры поп-ции - % особей, погиб-х до достижения половой зрелости. Чтобы численность поп-ции оставалась постоянной, в среднем только 2 потомка каждой пары должны доживать до репродуктивного возраста. Кривая выживания: рассматривают поп-цию новорожденных особей, отмечая число выживших в зависимости от времени. По вертик. оси отклад-т абсолютное число выживших особей или их % от исходной поп-ции (число выживших / числ-ть исх-й поп-ции * 100%). С помощью кривых выживания можно определять смертность для особей разного возраста и выяснять, в каком возрасте вид наиболее уязвим. Плотность вида – число орг-мов опред. вида на данной площади (подсчитыв-т число орг-мов в брошенных случайным образом квадратах). Частота вида – вероятность обнаружения опред-го вида в пределах любого случайным образом брошенного квадрата в данном районе (отмечают наличие или отсутствие вида в квадрате). Проективное покрытие вида показывает, какая часть почвы занята особями данного вида, и даёт оценку плошади, покрытой этим видом в % от общ. площади.
Пространственное распеределение особей популяции зависит от множества факторов (от историч. развития вида и от экологич. факторов).