Коммуникативные сигналы, связанные с игрой
МИР ПСИХОЛОГИИ 1998. № 4. С. 95-117
З.А.Зорина
Игры животных
Московский Государственный Университет, Биологический факультет, кафедра ВНД, лаборатория физиологии и генетики поведения
Введение
Игра составляет один из важных компонентов приспособительной деятельности многих видов животных. Детеныши млекопитающих проводят в играх долгие периоды времени, заставляя предполагать, что игровая активность необходима для выживания вида. Хотя взрослые периодически тоже могут играть, но эта потребность с возрастом ослабевает. Как и у человека, игра включает широкий круг видов деятельности животных, которую обычно противопоставляют утилитарно-практической деятельности.
Она возникает в такое время, когда нет необходимости ни в каких других формах поведения, существенных для выживания вида, таких как питание или спасение от хищников, и, похоже, "доставляет удовольствие" ее участникам. Формы игры животных весьма разнообразны — от двигательной активности, в которой смешаны стереотипы пищевого, полового или оборонительного поведения, до сложных, иногда неповторимых сценариев, изобретенных и спланированных применительно к обстоятельствам.
Характерно, что в перечисленных ниже руководствах по поведению животных четких определений этого понятия не дается, а ряд авторов называет ее "одной из загадочных сторон поведения" (Дьюсбери, 1981).
По мнению Хайнда (1975) открытие основ игрового поведения, несомненно, само по себе вознаградит исследователей за все их труды, не говоря уж о том, что прольет свет на природу регуляции многих других видов деятельности".
Вопрос о том, какова природа игры животных, какие психические процессы лежат в ее основе, насколько и в чем игры животных похожи на игры ребенка, изучают психологи разных направлений (зоопсихология, сравнительная психология). Классические описания игр шимпанзе и их сравнение с игрой ребенка принадлежат перу Н.Н.Ладыгиной-Котс (1926; 1935). Помимо психологов к исследованию этой формы поведения неоднократно обращались специалисты в области этологии, сделавшие акцент на проблеме дифференциации игрового поведения от других видов, в особенности от исследовательского. Наряду с этим благодаря их работам собран обширный материал по сравнительной характеристике игры животных в естественной среде обитания (Гудолл, 1974; 1992; Лоренц, 1965; Овсянников, 1993; Фосси, 1990; Шаллер, 1968; Eibl-Eibesfeldt, 1970; Kortland, 1962; Leyhausen, 1979; Pellis & Pellis, 1996; 1997).
Он расширяет представления о роли игры в обеспечении адаптивности поведения и позволяет по-новому осмыслить многие данные, полученные путем наблюдений в неволе.
О роли игры в формировании поведения ребенка имеется огромная литература. Исследования игры животных также весьма многочисленны и ведутся в разных направлениях. Библиография по этой проблеме насчитывает в INTERNET более 12 тысяч названий. В частности, чрезвычайно многочисленны в настоящее время исследования социальных игр грызунов. Именно этих животных используют как модельный объект для изучения физиологических механизмов некоторых форм игрового поведения (см. например, Vanderschuren et al., 1997). Другое важное направление сравнительный анализ различных компонентов игрового поведения у животных разных видов, как близкородственных, так и относящихся к далеким в таксономическом отношении группам (см например, Pellis & Pellis, 1996; 1997). Особое внимание продолжает привлекать исследование игр человекообразных обезьян в лаборатории и в природе (Гудолл, 1992; Шаллер, 1968; Фирсов, 1977; Фосси, 1990) и их сравнение с игрой ребенка.
Подробное изложение проблемы игры животных с позиций отечественной зоопсихологии и критический анализ имевшихся в тот период теорий содержится в "Руководстве по зоопсихологии" К.Э.Фабри (1976). В нем дан анализ экспериментов и теорий игры, обобщена литература до середины 70-х годов.
В отличие от этого в более поздних зарубежных руководствах по поведению животных (большинство из них переведено на русский язык) проблеме игры уделяется непропорционально мало места. В одних (Мак-Фарленд, 1988; Alcock, 1989) о таком аспекте поведения животных вообще не упоминается, в других (Меннинг, 1982; Дьюсбери, 1981; Manning, Dawkins, 1992) сведения слишком отрывочны. К тому же в них отсутствует главное — попытка точно определить этот феномен и его отличия от других форм поведения. Исключение составляет книга Хайнда (1975). В ней рассматриваются признаки, отличающие эту форму поведения, обсуждается вопрос о мотивации, лежащей в ее основе, дан обзор литературы. Несмотря на время, прошедшее с момента выхода в свет русского перевода, этот обзор не устарел и продолжает представлять интерес. В частности, в нем сделана попытка разграничить игру и близкие формы поведения — ориентировочную реакцию и активное исследование.
В настоящей работе мы не пытались рассмотреть все многообразие современных данных об игре животных, а ограничились краткой историей изучения этой проблемы и некоторыми определениями, уделив основное внимание игре человекообразных обезьян, ее сравнению с игрой некоторых других позвоночных и сопоставлению результатов наблюдений этологов в природе с полученными в лабораторных условиях.
Формы игрового поведения
Распространено представление, что игра позволяет детенышам практиковаться и совершенствоваться в выполнении двигательных актов и общественных взаимодействиях, которые будут необходимы им во взрослом состоянии. Кроме того, игра, по-видимому, обогащает животное информацией об окружающей среде. Она представляет собой сложный комплекс разнообразных поведенческих актов, которые в своей совокупности и составляют основное содержание поведения молодого животного до наступления половой зрелости. С помощью игры происходит формирование практически всех сфер поведения, как индивидуального, так и социального.
Многие формы игры сходны с исследовательским поведением, другие с социальным, охотничьим, половым и репродуктивным. Наряду с воспроизведением ритуализованных и стереотипных последовательностей действий, одинаковых у всех особей данного вида, у многих животных возможны и индивидуальные пластичные формы игры.
При всем многообразии проявлений игры животных большинство исследователей выделяет следующие ее формы.
Подвижные игры есть практически у всех видов. Как правило, они включают погони, преследование, подкрадывание, бег, прыжки и все элементы охоты за добычей. Важный компонент подвижных игр составляют игровые схватки, игра-борьба. Характерно, что зачастую невозможно с уверенностью идентифицировать такую игру, отличить настоящие стычки от игровых (Manning, Dawkins, 1992). По-видимому, и сами животные сталкиваются с теми же проблемами, потому что игровые схватки могут легко превращаться в реальную стычку, если один из партнеров действительно причинил другому боль. Для предупреждения о начале игры животные используют специальные сигналы (см. ниже).
Игры с предметами (манипуляционные игры) некоторые авторы считают наиболее "чистым" проявлением игры животных (Buytendijk, 1933). В работах К.Э.Фабри (1976; 1978) были проанализированы видовые особенности манипуляционных игр хищных (лисы, медведи, еноты, кошки) и некоторых других млекопитающих. В них было продемонстрировано, как характер обращения с предметом меняется на разных стадиях ювенильного периода. Показано, как в ходе игры с предметами формируются, упражняются и совершенствуются существенные компоненты манипуляционной активности взрослого животного, у которого она составит компонент охотничьего, гнездостроительного, пищевого и других форм поведения.
Важным фактором этого усовершенствования является расширение сферы предметов, которыми манипулирует животное, появление новых форм обращения с предметом, в связи с чем растет его сенсомоторный опыт и устанавливаются все новые связи с биологически значимыми компонентами среды. При этом, как подчеркивает автор, игры молодых животных с предметами — это особые действия. Они не аналогичны действиям взрослых животных, а представляют стадии их формирования из более примитивных морфофункциональных элементов.
М.А.Дерягина (1980; 1986) разработала системный этологический подход к сравнительному анализу манипуляционной активности животных.
По данным ее наблюдений в условиях неволи в процессе онтогенеза манипуляционные игры приматов усовершенствуются за счет удлинения последовательностей (цепей) действий, совершаемых с предметом, а также за счет усложнения структуры этих цепей. Гудолл (1992) показала, что в онтогенезе свободно живущих в природных условиях детенышей шимпанзе игры с предметами также занимают заметное место.
Манипуляционные игры характерны не только для млекопитающих, но и для некоторых видов птиц. Показано, что и в природе (Крушинский, 1986), и в условиях неволи (Зорина и др., 1986) молодые птицы семейства Corvidae активно манипулируют с разнообразными непищевыми объектами. Сравнительный анализ показал, что, несмотря на ограниченные возможности передних конечностей, видоизмененных в крылья, эти птицы совершают с предметами длительные, разнообразные манипуляции. Они объединяются в цепи сложной структуры, которые напоминают характерные для высших млекопитающих (Дерягина и др., 1988).
Особый вариант игр — манипуляции с добычей, которые составляют важнейший компонент становления охотничьего поведения молодых хищных млекопитающих. Показано (Копалиани, Бадридзе, 1997; Лоренц, 1992; Leyhausen, 1979), что именно благодаря игре молодые хищные осваивают обращение с добычей.
Роль игры в формировании охотничьего поведения представителей семейства кошачьих подробно исследовал П.Лейхаузен (1979). Он показал, что котята играют и с живой, и с мертвой, и с искусственной жертвой.
Эти игры отличаются от истинных охотничьих приемов произвольной последовательностью элементов, которые могут существенно отличаться от соответствующих форм взрослого поведения. Отдельные из них отличаются повышенной интенсивностью. Кроме того, "смертельный укус" никогда не наносится при игре с настоящей жертвой, как живой, так и мертвой, но вполне возможен при использовании игрушек. Соотношение этих особенностей при игре с живой и мертвой добычей существенно разнится у представителей разных видов (дикие и домашние кошки, львы). В отличие от многих других животных кошачьи продолжают играть, и став взрослыми.
О роли игры в формировании охотничьего поведения псовых писали многие авторы. Укажем на новейшие исследования Я.К.Бадридзе, который в процессе наблюдений за волками (и некоторыми другими псовыми) в неволе и в природе показал, что игра формирует и совершенствует процессы нападения и наличие опыта игры несравненно увеличивает вероятность безопасности хищника при первой охоте на крупную дичь (Копалиани, Бадридзе, 1997). Игровое поведение детенышей !!! бурового медведя описано В.С.Пажетновым (1990) на основе многолетних исследований в природных условиях.
Животные могут играть в одиночку, но, пожалуй, более распространены коллективные (или социальные) игры с разным составом участников (сверстники, родители). В процессе таких игр отрабатываются будущие социальные взаимодействия. Так, совместные игры, которые требуют согласованных действий партнеров, встречаются у животных, которые живут в сложноорганизованных сообществах.
В ходе социальных игр используются элементы агонистического поведения и закладываются основы иерархических отношений между их участниками. По мере взросления игры многих животных, в частности шимпанзе, приобретают все более грубый характер и нередко заканчиваются агрессивными эпизодами. Благодаря этому животное не только получает сведения о сильных и слабых сторонах своих партнеров по игре и об относительном иерархическом положении своей матери и матерей товарищей по играм, но и учится драться, угрожать, устанавливать союзнические отношения. Это позволяет ему впоследствии успешно конкурировать с другими членами сообщества, в котором способность отстоять свои права и повысить ранг часто зависит от умения драться.
Социальные игры очень характерны для хищных млекопитающих. В качестве примера современных исследований этого аспекта проблемы можно привести данные многолетних наблюдений Н.Г.Овсянникова (1993) за поведением и социальной организацией песцов (Alopex galopus, L). Его данные свидетельствуют, что взаимодействия молодых песцов в процессе игры действительно обеспечивают механизмы социальной интеграции, которые действуют в выводках этих животных. Показано, что у песцов игровая борьба феноменологически не имеет ничего общего с настоящей агрессией, хотя отдельные движения могут быть похожими. В целом схватки зверьков в процессе игры производят впечатление более стереотипных, монотонных действий, чем при настоящих схватках. Автор приводит ряд доказательств того, что игровая борьба эмоционально положительна и оказывает на выводки интегрирующее влияние. По свидетельству Овсянникова во время игры стираются различия социального положения и роли в сообществе, временно ослабевает психо-социальный стресс, который неизбежен при взаимодействиях по необходимости — для выращивания потомства, добывания пищи и т.п.
Соотношение игровой борьбы, подвижных и охотничьих игр у разных видов также различно.
При этом, как отмечает Фабри, нужно учитывать, что сами по себе эти элементы представляют собой ритуализованные формы инстинктивного поведения, которые проявляются в "готовом" виде. Специфика социальной игры как развивающейся деятельности (Фабри, 1976; Эльконин, 1978; 1997) выражается в том, что если на ранних этапах она состоит из отдельных компонентов, то по мере взросления эти компоненты становятся все более и более интегрированными в единое целое.
Один из вариантов социальных игр — игры матери с детенышем. Они характерны для хищных млекопитающих, но особенно развиты и выражены у человекообразных обезьян, у которых мать играет с детенышем с первых же месяцев жизни и до окончания подросткового периода.
Часто разные формы игры перекрываются. Игры сверстников с предметами могут быть индивидуальными, но могут совершаться и несколькими особями одновременно. Подвижные игры сверстников включают как погони и преследования с элементами борьбы, так и совершенно мирные "салки" у обезьян.
У некоторых видов известны игры взрослых особей. У шимпанзе в них могут участвовать, например, два высокоранговых самца, или самец и самка. В этом случае игру, как правило, инициирует самец с помощью особых приемов (так называемая "борьба пальцев" или щекотания под подбородком). Взрослые самки редко играют друг с другом, а некоторые вообще не играют. Наличие игр у взрослых животных по мнению Фабри не противоречит гипотезе о природе игры как развивающейся деятельности (см ниже), т.к. это не единственный случай сохранения ювенильных форм поведения во взрослом возрасте.
Наряду с функцией становления и совершенствования поведения (в какой бы форме и степени оно не происходило) игра выполняет познавательные функции. Помимо очевидной физической тренировки она, по-видимому, способствует исследованию среды, приобретению знаний об "элементарных законах, связывающих предметы и явления внешнего мира" (Крушинский, 1986), созданию "познавательных карт" (Толмен, 1997) или "образа мира", а также освоению социальной структуры сообществ. Она приводит к накоплению обширного индивидуального опыта, который позже найдет применение в разнообразных жизненных ситуациях.
Познавательные функции игры роднят ее с ориентировочно-исследовательской активностью. Действительно, обе они встречаются преимущественно у молодых животных, и в том, и в другом случае животное не получает видимого подкрепления. В обоих случаях активность животного провоцируется новизной предмета и угасает по мере ознакомления с ним. Тем не менее, говоря об ориентировочно-исследовательском поведении детеныша, следует помнить, что это развивающаяся деятельность и ее нельзя отождествлять с аналогичной формой поведения взрослого животного, несмотря на наличие определенного сходства. Как подчеркивает, например, Крымов (1982), необходимо различать ориентировочно-исследовательское поведение молодых животных и те сложные познавательные процессы, которые сопровождают игру животных. Эти формы поведения не всегда четко разграничиваются из-за отсутствия точного определения понятия игры. К тому же не все формы игры равнозначны.
Высшая форма игры — длительные манипуляции обезьян с биологически нейтральными объектами. Познавательная функция в таких играх приобретает ведущую роль, благодаря чему эти игры приобретают особое значение. По мнению К.Э.Фабри, такого рода игры присущи только приматам, однако наши данные свидетельствуют, что, например, врановые птицы в первые месяцы жизни чрезвычайно активно и подолгу манипулируют биологически нейтральными объектами (Зорина, 1993). Структура их манипуляционной активности в этот период уже полностью сформирована и, несмотря на анатомические особенности строения передних конечностей (крыльев), сопоставима по основным показателям с таковой узконосых обезьян (Дерягина и др., 1988).
Еще один, наиболее сложный вид игр — "образное фантазирование".
По представлениям Бейтендийка у животных с высокоорганизованной психикой многие игры с предметами содержат "сочетание частично незнакомого и жизненной фантазии". Эльконин (1978), полемизируя с Бейтендийком, указывал, что представление о том, что у животных есть "образное фантазирование" является данью антропоморфизму. Однако, как будет показано ниже, более поздние наблюдения за играми шимпанзе в сочетании с современными представлениями о когнитивной деятельности высших позвоночных позволяют утверждать, что такие элементы в их игре действительно присутствуют.
Коммуникативные сигналы, связанные с игрой.
Важную часть игрового поведения животных составляет специальная сигнализация. У животных с наиболее развитым игровым поведением существуют особые, обеспечивающие его формы коммуникации (так называемая метакоммуникация, Дьюсбери, 1981). Такие сигналы "пеpеключатели" предназначены для того, чтобы подготовить животное к действию последующих стимулов. Они извещают партнера о том, что животное намерено играть, и все действия, которые за этим последуют игра.
У ряда групп позвоночных эти сигналы четко выражены и хорошо известны. Например, поза с прижатыми к земле передними лапами и виляющим хвостом предшествует игровой борьбе у львов и у псовых. Такая поза не наблюдается ни в каких других ситуациях и говорит о том, что все агрессивные действия, которые за ней последуют, — это игра.
У обезьян в таких случаях появляется особая "игpовая" мимика. Самая распространенная ее форма, имеющаяся у всех приматов, это так называемое "игровое лицо" или "улыбка" (Yerkes & Yerkes, 1929), когда животное широко открывает рот, не оскаливая при этом зубов.
Сравнительные исследования этой мимической реакции (Pellis & Pellis, 1997) у паукообразных обезьян (Ateles goeffroyi), лемуров катта (Lemur catta) и мартышек-гусаров (Erythrocebus patas) показывают, что частота ее применения у разных видов существенно варьирует. Наряду с "игровым лицом" у паукообразных обезьян в 20% случаев применяется другой способ приглашения к игре — наклон головы. В целом, лишь в 25% случаев обезьяны этих видов извещают о желании играть с помощью сигналов-переключателей, позволяющих отличить игровую борьбу от настоящей агрессивной схватки. По мнению ряда авторов в большинстве случаев игры животные не нуждаются в преднамеренной сигнализации о намерениях партнера — о ней свидетельствует контекст или общий стиль поведения (Hayaki, 1985; Pellis & Pellis, 1997).
У ряда видов млекопитающих игру молодых часто начинает взрослое животное. Так, львица, помахивая хвостом, побуждает львят начать играть с ней, самки шимпанзе щекочут детенышей, переворачивают их, кусают "понарошку".
У некоторых видов обезьян сигналы-переключатели не только извещают о намерении играть, но имеют и более широкое значение как сигналы дружелюбных намерений. Примером такого жеста, и приглашающего к игре, и просто оповещающего о дружелюбии, является наклон головы (Oppenheimer, 1977).
Наиболее богата игровая сигнализация у шимпанзе. Помимо "игрового лица" или "улыбки" (этот сигнал впервые бы описан в работе Yerkes & Yerkes, 1929) Гудолл (1992) описывает несколько жестов, которые также служат оповещением о предстоящей игре ("игровая походка", почесывание плечей, "переплетение пальцев". Последнее характерно для взрослых особей). Обезьяны, обученные языкам-посредникам, для приглашения к игре широко используют специальные знаки (см., например, Линден, 1981).