Нейронная структура временной связи в коре больших полушарий
Современные сведения о микроскопическом строении коры больших полушарий в сочетании с результатами электрофизиологии исследований позволяют с известной степенью вероятности судить о возможном участии тех или иных корковых нейронов в образовани временных связей.
Высокоразвитая кора мозга млекопитающих, как известно, делит ся на шесть слоев разного клеточного состава. Приходящие сюд нервные волокна заканчиваются большей частью у клеток двух вi Один из них — это вставочные нейроны, расположенные во II, III i отчасти 11/ слоях. Их аксоны идут в У и УI слои к крупным пирамидным клеткам ассоциативного и центробежного типа. Это наi;. короткие пути, которые, возможно, и представляют собой врожден ные связи корковых рефлексов.
Другой вид клеток, с которыми приходящие волокна образую наибольшее число контактов, составляют кустовидно ветвя округлые и угловатые короткоотростчатые клетки, часто звездчатую форму. Они располагаются главным образом в IУ сло... Их количество увеличивается с развитием мозга млекопитающих Это обстоятельство наряду с тем, что звездчатые клетки занима положение конечной станции для приходящих в кору импульсов, т воляет предположить, что именно звездчатые клетки являются осн ными воспринимаюшими корковыми клетками анализаторов и -- увеличение их численности в эволюции представляет собой морфоло гическую основу достижения высокой тонкости и точности от- окружающего мира.
двiшжi ЛлрР.ов может вступать бесчисленное множество контактов с ассоциативными и проекцвс ными крупными нейронами пирамидяой формы, раёположенных и слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящии через белое вещество, соединяют между собой разные корковые
а проекционные нейроны дают начало путям, соединяющим корУ с низшими отделами мозга.
Су.
замыкание временной связи
втавочн и ассоциативных нейронов. Возможны два типа замЫка - я. Один из них — это замыкание с участием преимущественно зрительных, слуховых и других эксТероцепТивных раз дражителей, которое происходит с помощью всех указанных нейронов, начиная со звездчатых.
Другой — замыкание с участием преимущественно проприО- и интероцептивных раз дражителей, происходящее прямо через вставочные нейроны верхних слоев без участия звездчатых нейронов. Предполагают, что именно поэтому некоторЫе условнЫе рефлексы на проприо- и ообёнйо инт€оцептивнЫе разДражйтёли,осуществляясь по коротким путям не вовлекают в Деятельность механизмы высших фукции мозга человека и не получая четкого «зеркального» отобраениявсознании, проходят помимо него.
Расположение различных корковых нейронов на путях прохождения импульсов и динамика функциональных показателей их активности при образовании условного рефлекса позволяет предположить, что замыкание происходит главным образом на клеточных телах особая роль при этом принадлежит нейронам с распространенными рецептивными полями. Существует мнение, что в онтогенезе процессы замыкания зависят от созревания множественньтх выростов на дендритах нейронов — шипиках.
Известны_многочисленные попытки выделить по свойствам нейронов клетки) участв iiёв образовании временных связеи Такими ойствами считали высокую частоту фоновой импульсации, большую Реакцию на условный раздражитель, способность реагировать на раздражители разнои модальности полисенсорность высокую ла бильность,йобйость к пластическим перестройкам — избирательц iо полифункциональность сходство реакции на условный и безусловный раздражители, ответы преимущественно на подкрепление. На основании опытов главн образом с нервнои системои моллюсков Возникло представление о ведущей роли в образовании новых форм поведения так называемых командных ней ронов, осуществляющих заПуск координированных двигательных актов.
Что же происходит с нейронами, участвующими в замыкании временной связи?
Давно замечено, что после выработки условного рефлекса Возрастает и величина безусловного_рефлекса, хотя Выработка условного рефлекса связана с повышением возбудимости
Ырзующих новый реФлекуорный путь. Повышение ВОзбудимости кор ковых структур, участвующих в образовании
УслоВно..рефлеКт0р0 связи, можно обнаружить и непосредственно, Измеряя пороги их раздражения.
После вживления электродов 1 область двигательного анализат ра (например, кошки), можно из:. рять порог прямого раздражен и определять изменения возбу,[тп ти исследуемых нервных i мозга у животного при условного рефлекса. Оказалось, процесс выработки двигательног условного рефлекса выражаетс прежде всего стойким повышение возбудимости клеток дВИ[ анализатора (рис. 12). Т когда возбудимость корковых клет повышается до известного уровi появляются двигательные призна условного рефлекса — сгибание г пы. Каждый очередной сигнал г вает быстрый дополнител двигательного анализатора. Если отменить условный рефлекс, то возбудимость нервных клеток жается до уровня, предшествующего началу выработки лекса. Соответственно изменяются импульсация и ответы на ловный раздражитель. При этом меняется деятельность нейро
Так, полисенсорные нейроньт, которые наиболее часто перест иваются при образовании условного рефлекса, могут стать моно сорными или не участвовать в условных реакциях. Исходя из что при разных видах условно-рефлекторной деятельности в разряд нейронов лобной коры доминируют межимпульсные интервалы к. дый раз определенной длительности, было высказано предположеi что положительный условный рефлекс и его торможение кодирув различными классами межимпульсных интервалов.