Рецепторный аппарат глаза
Представлен зрительной частью сетчатки. В сетчатке различают наружный пигментный слой и внутренний–светочувствительный. В сетчатке выделяют заднюю зрительную часть, цилиарную (покрывает цилиарное тело), радужковую (покрывает заднюю поверхность радужки). В сетчатке различают три типа нейронов.
1.Фоторецепторные нейроны (палочковые и колбочковые). Палочковые клетки–рецепторы сумеречного зрения, их 130 млн., колбочки–рецепторы дневного зрения, их 7 млн. Это длинные цилиндрические клетки, состоящие из наружного сегмента, который представляет стопку фоторецепторных мембран. У палочковых нейронов фоторецепторный диск полностью отделен от плазматической мембраны, у колбочек в наружном сегменте диски не замкнуты и внутридисковое пространство сообщается с внеклеточной средой. С помощью ножки цилии наружный сегмент связан с внутренним сегментом, где происходит синтез белка. В цитоплазме много митохондрий, полирибосом, цистерны аппарата Гольджи, элементы гранулярного и гладкого эндоплазматического ретикулума. Тело клетки расположено проксимальнее внутреннего сегмента переходит в отросток аксон, который формирует синапс с дендритами биполярных и горизонтальных нейроцитов.
У палочковых нейронов основным белком фоторецепторной мембраны является зрительный пигмент родопсин, который определяет спектральный диапазон (длину волн) и запускает фоторецепторный процесс. Представляет собой хромогликопротеид. Недостаток витамина А нарушает процесс восстановления родопсина. Употребление алкоголя даже в небольших количествах изменяет активность алкогольдегидрогеназы, и замедляет восстановление родопсина, что крайне опасно в темное время суток, особенно у лиц с плохим зрением. Колбочковые нейроны содержат три типа зрительных пигментов – опсин. Различаются по структуре молекулы с чувствительностью к длинноволновой, средневолновой и коротковолновой части спектра. У длинно и средневолновых молекул опсина молекула содержит 364 аминокислоты.
2.Ассоциативные нейроны сетчатки. Горизонтальные нейроны–располагаются в один или два ряда. Соседние клетки связаны щелевыми контактами. Их отростки объединяют между собой фоторецепторы и задерживают сигнал в слое колбочек и палочек. Биполярные нервные клетки–соединяют палочковые и колбочковые нейроны с ганглиозными клетками сетчатки. Дендриты биполярных клеток связываются с аксонами фоторецепторов, а аксоны уносят информацию в нижележащие слои сетчатки к нейронам, формирующим зрительный нерв. Амакринные клетки–способствуют проведению сигнала от фоторецепторов к нейронам, которые формируют зрительный нерв. Клетки, как правило, не имеют аксонов, некоторые содержат аксоноподобные отростки. Выделяют 40 подтипов амакриновых клеток.
3.Ганглионарные нейроны. Очень крупные клетки, имеют большой диаметр аксонов, которые формируют зрительный нерв. По морфологическим и функциональным свойствам выделяют 18 типов.
Кроме нейронов сетчатка содержит Мюллеровские клетки. Разновидность глиальных клеток. Это крупные клетки, проходящие через все слои сетчатки. Наружные отростки заканчиваются микроворсинками, имеются внутренние отростки. Регулируют ионный гомеостаз сетчатки (перекачивают ионы калия из наружных отделов сетчатки в жидкость стекловидного тела).
Пигментный слой сетчатки. Является наружным слоем сетчатки. Состоит из пигментоцитов, которые основаниями располагаются на базальной мембране. Содержат меланин. Наличие меланосом (пигментных гранул) обуславливает поглощение 90% света. При ярком свете меланосомы перемещаются с помощью микрофиламентов в апикальную часть, а в темноте возвращаются в цитоплазму. На апикальной поверхности имеются отростки, контактирующие с наружными сегментами фоторецепторов. Для этого имеется два типа микроворсинок: длинные–расположены между наружными сегментами и короткие–соединяются с их концами.
Функция пигментного слоя: экранирует свет; транспорт метаболитов, солей, кислорода и др. из сосудистой оболочки к фоторецепторам; фагоцитарная–убираются отработанные диски наружных сегментов фоторецепторов; участие в регуляции ионного состава в подсетчатом слое.
Слои сетчатки:
1.Пигментный слой.
2.Фоторецепторный слой–видоизмененные дендриты фоторецепторных нейронов.
3.Наружная глиальная пограничная мембрана–образована наружными концами Мюллеровских клеток.
4.Наружный ядерный слой–ядросодержащие части палочек и колбочек.
5.Наружный сетчатый слой–синапсы фоторецепторов с ассоциативными нейронами.
6.Внутренний ядерный слой (зернистый)–многочисленные ядра, которые принадлежат биполярным клеткам, ядра горизонталдьных клеток, ядра амакринных клеток.
7.Внутренний сетчатый слой–контакт между аксонами биполярных и дендритами ганглиозных нейронов.
8.Ганглионарный слой–перикарионы нейронов, которые формируют зрительный нерв.
9.Слой нервных волокон–сходятся в диске зрительного нерва.
10.Внутренняя глиальная пограничная мембрана–отграничивает сетчатку от стекловидного тела.
При отслойке сетчатки она может быть закреплена лазером: в области воздействия остаются рубцы, которые, как кнопки фиксируют сетчатку.