Состав и структура растительного сообщества
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ
Фитоценология, или геоботаника, — одна из наиболее молодых и развивающихся ботанико-географических дисциплин. Ее основная задача — всестороннее изучение фитоценозов (иначе — растительных сообществ) с целью выяснения причин их возникновения и развития, путей и способов хозяйственного использования, а также преобразования. Задачи и место фитоценологии в системе ботанических наук все еще не определены, что обусловлено сложностью самого объекта изучения — фитоценоза в его многогранных взаимосвязях с окружающей средой.
Наряду с другими ботанико-географическими дисциплинами фитоценология имеет большое значение для сельскохозяйственной практики. Всестороннее изучение и хозяйственное использование растительного покрова, особенно на территориях, занимаемых лугами, лесами, болотами и т. д., связано с успехами геоботанических исследований.
Фитоценоз. Фитоценозы — основные объекты изучения фитоценологов. Однако определения понятия фитоценоза, которое бы удовлетворило всех, пока еще нет. Одним из наиболее коротких и общих (приблизительных) определений может быть следующее: фитоценозы - это исторически сложившиеся сочетания взаимодействующих сопряженных растений на однородных участках территории. В этом определении внимание концентрируется на следующие три стороны фитоценоза. Первая — фитоценоз — это совокупность неслучайного табора растений, а сообщество взаимодействующих видов; вторая — фитоценоз не изолированное сообщество, но связанное с определенной территорией, т. е. факторами внешней среды; третья — фитоценоз представляет собой продукт длительного исторического развития в процессе приспособления растений к условиям существования.
В разных фитоценозах можно наблюдать разную степень сопряженности, разные формы совместного обитания растений, что обусловлено развитием фитоценоза. В связи с этим И. Пачоский сформулировал следующий закон: в ходе многовековой истории фитоценозы преобразуются из простых и малоустойчивых в более сложные и более устойчивые.
В процессе развития фитоценологии — геоботаники делались попытки более точного определения фитоценоза. Одно из лучших принадлежит Б. Быкову (1967): «Фитоценоз, или растительное сообщество, — это форма совместного, на некотором участке земной поверхности, обитания организмов, характеризующаяся, с одной стороны, взаимодействием их друг с другом (прежде всего взаимодействием создающих органическое вещество растений с организмами, их разрушающими), а с другой — взаимодействием организмов и внешней среды, что обусловливает такие существенные особенности каждого фитоценоза, как сложение (ярусность, размещение организмов) и количественный состав (обилие и доминирование) организмов, создаваемая организмами фитосреда (в том числе почва и фитоклимат) и, наконец, характер общего с микроландшафтом положения и развития во времени и в пространстве (особенно характер границ и смен, или сукцессии)». Приведенное определение фитоценоза весьма обстоятельно, однако и оно достаточно приблизительно и условно. Поэтому фитоценологи, как и прежде, предлагают все новые и новые определения. Различают фитоценозы закрытые, когда растительный покров сомкнут. При этом имеется в виду не только близкое стояние (смыкание) надземных частей растения, но и подземных — корневых систем. В открытых фитоценозах такого смыкания не наблюдается. Открытые фитоценозы чаще всего встречаются в пустыне, а также на засоленных территориях в степи, в тундре.
Известны фитоценозы, которые формирует только один вид. Такие фитоценозы можно наблюдать в особых местообитаниях, где один из видов растений в силу лучшей приспособленности имеет явное преимущество перед другими. Таковы, например, заросли некоторых видов солянок на засоленных почвах или тростника на местообитаниях с высоким стоянием грунтовых вод, или камыша озерного.
Одно из важнейших свойств фитоценоза как устойчивой системы — его способность к самовосстановлению. В. Алехин, глава московской геоботанической школы, придавал этому свойству важнейшее значение. Сочетания растений, не способных к самовосстановлению, в отличие от фитоценозов он именовал группировками. С другой стороны, ряд ученых (Б, Федченко, Р. Аболин, В. Сукачев и др.) признавали посевы возделываемых растений такими же сообществами. Более правильно посевы возделываемых растений в отличие от фитоценозов именовать агрофитоценозами (как предлагал Б. Козо-Полянский) или агроценозами. Отождествлять же природные фитоце-нозы с посевами сельскохозяйственных растений было бы слишком произвольно, поскольку фитоценоз — продукт исторического развития природы, а посев — продукт общественного производства.
Задачи фитоценологии. Естественный растительный покров континентов, в той или иной степени преобразованный человеком, обязательно должен сохраниться в перспективе многих столетий.
Главная задача фитоценологов состоит в разработке научных основ рационального использования и защиты растительного покрова. Речь идет не только о естественном, но трансформированном растительном покрове, например сельскохозяйственных посевах и насаждениях. Масштаб работы фитоценологов огромен и определяется задачей досконального изучения, геоботанического картирования территории СССР, где размещено около 750 млн. га лесов, около 540 млн. га сенокосов и пастбищ. Свыше 30% территории СССР занимают тундра, пустыни и болота. На основе длительных научных исследований разрабатываются мероприятия по их хозяйственному освоению и рациональному использованию. Только за последние десятилетия в СССР освоено 42 млн. га целинных и залежных земель.
Фитоценологи-геоботаники совместно с агрономами, почвоведами и экономистами прогнозируют продвижение земледелия на север и восток, осушение болот, работают в заповедниках, участвуют в лесоустройстве и землеустройстве всей огромной территории Союза,
Без предварительной классификации лугов, лесов, тундр или других типов растительного покрова немыслимо их рациональное использование. Геоботаническое районирование территории необходимо не только для общего природного районирования, но прежде всего для сельскохозяйственного.
В создании искусственных фитоценозов и окультуривании естественных фитоценологические исследования служат необходимой научной основой. В данном случае речь идет о таких мероприятиях, как подбор травосмесей для сеяных лугов, мелиорация заболоченных лугов, подсев кормовых трав на лугах, создание искусственных лесонасаждений и лесопарков, окультуривание природных зарослей плодовых, технических и лекарственных растений и т. д.
Начиная с 50-х годов в нашей стране, а также за рубежом успешно развиваются работы по изучению растительного покрова в качестве индикатора (т. е. показателя) разнообразных условий среды: почв, материнских почвообразующих пород, подземных вод и др. Эти работы получили название индикационных, а раздел геоботаники, посвященный изучению территории на основе растений-индикаторов, — индикационной геоботаники. Важное практическое значение этих работ определилось в связи с освоением полупустынь и пустынь, а также в связи с широким использованием в геоботанической практике аэрофотосъемки. Нужно отметить, что методы работы индикационной геоботаники приобрели большое значение для геологических и гидрогеологических исследований. Один из основоположников индикационной геоботаники С. Викторов показал принципиальную возможность распознавания горных пород по растительному покрову. Индикационная геоботаника получила развитие на основе работ В. Докучаева и В. Вернадского.
Структура фитоценозов. Растительный покров Земли состоит из бесконечного числа фитоценозов. Как и виды растений, они нестабильны. Можно наблюдать фитоценозы зачинающиеся и сложившиеся, характеризующиеся способностью к самовосстановлению. Выделяют фитоценозы по целой серии признаков. Сумма этих признаков, вместе взятых, определяет общую структуру фитоценоза, его морфологию. Признаки фитоценоза подразделяются на аналитические: видовой состав, площадь фитоценоза, ярусность, аспект, обилие, покрытие, распределение вида в фитоценозе, жизненность, синузии и синтетические: встречаемость, общность, константность. Аналитические признаки узнаются при изучении (анализе) ценоза в натуре, синтетические — при камеральной обработке полевых материалов. На основе изучения признаков в сравнительном плане определяют границы фитоценозов, изучают их динамику в пространстве и времени, проводят классификацию.
В последнее время все большее внимание привлекает изучение физиологических свойств фитоценозов, например продуктивности.
Видовой состав. Первостепенное значение имеют виды, которые преобладают (господствуют) в данном фитоценозе или по числу особей, или по биомассе, или же по степени покрытия ими поверхности почвы. Такие виды называются доминантами. При этом имеется в виду доминирование вида в господствующем ярусе растительного покрова. Субдоминанты преобладают во второстепенных ярусах. При составлении списка необходимо учитывать все виды, а не только доминирующие Дело в том, что иногда в фитоценозе находятся редко встречаемые виды, имеющие важное индикационное значение. В качестве примера можно указать на лапчатку прямую; ее присутствие на лугах даже при незначительном числе особей свидетельствует о невысоком плодородии почвы. Общее число видов фитоценоза, как правило, — верный показатель плодородия. Чем больше видов содержится в фитоценозе, тем более благоприятна вся сумма экологических условии. Нужно также иметь в виду, что в фитоценозе, помимо высших растений, часто встречаются и низшие гетеротрофные (грибы), минерализующие органическое вещество.
Виды растений, которые являются обязательными элементами фитоценоза, именуют его компонентами. Те компоненты, которые составляют основу фитоценоза, называют эдификаторами. Например, в дубравах эдификатор дуб обыкновенный, в луговых фитоценозах эдификаторами могут быть костер безостый, полевица белая, лисохвост луговой. Таким образом, эдификаторами являются те доминанты господствующего яруса, которые определяют общий вид фитоценоза, его физиономию и которые создают специфическую среду фитоценоза.
Площадь выявления фитоценоза. Постоянных твердо установленных размеров площади фитоценозов нет. Минимальная площадь фитоценоза, например на солончаке, может быть всего 2—5 м2. Площадь выявления фитоценоза — это наименьшая площадь, в рамках которой представлены все его основные признаки: видовой состав, обилие, степень проективного покрытия и др. Переход от одного фитоценоза к другому определяется, как правило, сменой физико-химического состава почвы, водного режима. Для определения площади выявления Б. Быков предлагает брать увеличенную в 5 раз среднюю высоту доминантных видов.
Ярусность (горизонт). Виды растений, формирующих фитоценоз, располагаются над землей на разной высоте; их корни проникают в почву (грунт) также на разную глубину, пронизывая разные горизонты почвы и подпочвы. Это явление и называют ярусностью. Ярусы представляют собой как бы части фитоценоза, обособленные не только пространственно, но также экологически, а иногда и во времени. Различают ярусы надземные и подземные. Ярусное расположение определяет возможность совместного произрастания видов с разными экологическими особенностями. Это не только снижает межвидовую борьбу за существование, но в ряде случаев создает взаимную помощь.
18. Углеводы и липиды – пластический и энергетический материал живого организма. Аэробный и анаэробный распад глюкозы. Распад жиров в организме. Взаимосвязь обмена У и Л.
Ув живом организме выполняют разнообразные ф-ии: источник энергии, резервный энергетический фонд организма; пластический материал клетки; и некоторые специф.задачи.
Организм ч-ка и животных не способен синтезировать У из неорг. веществ и получают их с различными пищевыми продуктами в основном растительного происхождения, а растения способны синтезировать У из СО2 и Н2О, используя энергию солнца. Высвобождающаяся при окислении У энергия запасается макроэргических связях АТФ с последующей трансформацией в различные виды энергии, обеспечивающей ж/д-ть организма.
Л играют большую роль в энергетических процессах и структурных образованиях организма. Соединяясь с ВМ веществами( Б, У), Л образуют комплексы, осуществляющие ряд важнейших ф-ий. Сочетание ненасыщенных жирных кислот выполняют роль витаминов. В питании ч-ка жиры (Ж) имеют преимущественно энергетическое значение( 38.8кДж/г). Л могут образовывать в животном организме большой энергетический резерв.
Гексозобифосфатный путь распада У. Биологическое значение: 1- главный путь распада У до конечных продуктов, во многих клетках это единственный путь. По данному пути распадается 70-75% глюкозы, которая поступает в клетку; 2 – только этот путь дает клетке энергию в виде АТФ; 3 – самый длинный путь распада У. Условно подразделяют на 3 этапа: 1- протекает в цитоплазме, 8 АТФ при рассаде 1 молекулы глюкозы, заканчивается образованием 2 молекул ПВК. 2 и 3 этапы аэробные, протекают в мтх., с обязательным участием О2, дают 30 АТФ в расчете на 1 мол-лу глюкозы.2 – окислительное декарбоксилирование ПВК, катализируется сложным комплексом Ф. – пируватдегидрогеназный комплекс. От молекул ПВК отнимается 2 ат.Н и ПВК превращается в ацетил-КоА. Происходит отщепление СО2. 2 ат.Н идут на НАД, а затем по цепи митохондриального окисления передаются на мол-лу О2 с образованием Н2О и 3 мол-л АТФ. Т.о 1 мол-ла исходной глюкозы дает 6 мол-л АТФ. 3 – вступает мол-ла ацетил-КоА. Этот этап называют циклом трикарбоновых кислот ( лимонный цикл). В этом цикле ацетил-КоА полностью расщепляется до СО2 и Н2О. При этом образуется 12 мол-л АТФ на 1 мол-лу ацетил-КоА.
С6Н12О6 + 6Н2О + 12 NADF = 6СО2 + 6 NADFH2
Катаболизм жира идет в 3 этапа: 1 – гидролиз до глицерина и жирных кислот (ЖК); 2 – превращение глицерина в ацетил-КоА ( вступает гексозобифосфатный ( взаимосвязь обмена У и Л)путь и ЖК подвергается В-окислению); 3- общий путь обмена (цикл ЦТК).
В-окисление жирных кислот. Процесс является циклическим. За каждый оборот от ЖК отщепляется 2 углеродных атома в виде ацетильных остатка. После этого ацетил-КоА укорачивается на 2 углеродных атома и снова подвергается окислению – вступает в новый цикл реакции В-окисления. Образующийся ацетил-КоА может вступать в ЦТК. В-окисление наиболее активно протекает в мышечной ткани, в почках, печени. В результате В-окисления ЖК образуется ацил-КоА. В целом скорость В-окисления определяется скоростью процессов липолиза. Ускорение липолиза характерно для состояния углеводного голодания и интенсивной мышечной работы. Ускорение В-окисления наблюдается во многих тканях и печени. В печени образуются больше ацил-КоА, чем требуется. Печень стремится направить в другие ткани ацил-КоА, но не может, т.к для ацил-КоА клеточные мембраны не проницаемы. Поэтому в печени из ацил-КоА синтезируются специальные вещества, которые называются кетоновыми телами. Они легко проходят через митохондрии и клеточные мембраны, поступают в кровь.