Культурное развитие человека
В археологии четвертичный период подразделяют по-другому в сравнении со шкалой геологического времени. Археологи в пределах четвертичного периода вместо эпох выделяют века, в частности древнекаменный (палеолит), среднекаменный (мезолит) и новокаменный (неолит), а также еще более поздние другие века, приуроченные к современному человеку и его культуре. Между геологическим и археологическим временем имеется некоторое совпадение. В целом палеолит соответствует плейстоцену, а мезолит и неолит — периоду после плейстоцена.
Данные археологии свидетельствуют о том, что появление предков современного человека сопровождалось формированием начал культуры. Биологическая эволюция человека заняла около 14 млн лет, тогда как начало его культурного развития датируется временем порядка 2—3 млн лет от наших дней, т. е. четвертичным периодом. Тем не менее биологическое развитие и культурное развитие человека взаимосвязаны. Биологическое развитие оказывало влияние на культурное развитие и наоборот. Культурное развитие влияло на физическое и психическое развитие человека и было очень большим с самых первых шагов культуры, но на последних этапах эволюции человека оно приобрело решающее значение.
Начало культурного развития человека связано с его орудийной деятельностью. Рассматривая первые результаты орудийной деятельности человека (каменные и костяные орудия), нельзя не заметить, что в разных географических районах она характеризовалась разным уровнем обработки. Это объясняют обычно географическим местом обитания популяций, влиянием среды их обитания и степенью изолированности. Умение в изготовлении орудий и качество изготавливаемых орудий послужили основанием для квалификации их в качестве культур.
Характерная особенность этих культур заключается в их сменяемости. Но нельзя не отметить, что сменяемость отдельных из них задерживалась на очень долгое время по ходу истории человечества. Например, уровень культур некоторых аборигенов на африканском и австралийском континентах остается и сейчас почти на уровне каменного века.
Считают, что самые первые простые орудия из камня и кости были изготовлены Н. habilis, которому были известны орудия как из каменных отщепов (рубил), так и из крупных галек (олдован-ская культура). Для Н. erectus культура отщепов и культура ручных рубил также были хорошо известны в раннем палеолите, когда шло непрерывное совершенствование орудий, возникали стоянки.
В нижнем палеолите каменные орудия (ручные рубила) характеризовались лучшей обработкой, о чем свидетельствуют находки в пещере Азых (Азербайджан). Этот тип культуры известен под названием ашельской и шельской, которые значительно выше ол-дованской культуры.
Развитие культур нарастало в среднем палеолите. Тогда неандертальцами была создана так называемая мустьерская культура (на территории современной Франции), которая характеризовалась более высоким уровнем изготовления каменных орудий. Одновременно появляются орудия и из кости (остроконечники, скребки и др.). Мустьерская культура длилась примерно 100 тыс лет.
Особенно бурное развитие культуры приходится на поздний палеолит (35-40 тыс лет назад). Увеличение числа стоянок и жителей в них вело к совершенствованию методов охоты, к дифференциации каменного инвентаря. Появляются инструменты для изготовления орудий.
В конце последнего ледникового периода неандертальцами были разработаны довольно совершенные методы выделки кожи, появились начала искусства. В верхнем палеолите искусство поднимается на новый уровень, о чем свидетельствуют образцы пещерной живописи (изображения животных и различных сцен на стенах пещер), найденные в Африке и Европе.
К тому времени относятся первые погребения и начало формирования ритуальных церемоний.
Для древнейших и древних людей характерен каннибализм и ритуальный характер каннибализма. Считают, что неандертальцы имели представления о посмертной жизни. Главным оружием человека в мезолите была рогатина (пика) из тисса с острым каменным наконечником. Достигли значительного совершенства способы охоты, рыболовства. Неандертальцы и ранние кроманьонцы уничтожали мамонтов, бизонов, мегатериев. Появляются лук и стрелы. Стали строиться жилища.
В неолитическом веке человек стал уходить от стадного образа жизни. Этим временем датируется изобретение керамики, переход к оседлому образу жизни, образование дифференцированных общественных ячеек. От собирания и охоты он стал переходить к сельскому хозяйству (выращивание растений и разведение животных). На европейском континенте начала сельского хозяйства, сопровождаемые доместикацией растений и животных, а также неолитической технологией, восходят к 9-6 тысячелетиям до нашей эры.
Каждая популяция людей вносила свой вклад в создание культур на ранних этапах цивилизации. Последующие поколения людей создавали более совершенные цивилизации. Благодаря распределению работы между разными социальными группами, созданию новых инструментов и технологий, доместикации животных и растений, а также развитию экономических, социальных и политических институтов люди современного физического типа создали чрезвычайно высокую цивилизацию, передаваемую от одних поколений к другим посредством языка (речи), письма, печати, а в новое время посредством телефона, радио, телевидения и компьютерной техники. Каждая социальная группа стала действовать как часть экологического сообщества людей. В результате объединения и взаимодействия люди стали производить, хранить и транспортировать пищу в больших количествах, строить железные и шоссейные дороги, производить самолеты и космическую технику, запускать искусственные спутники Земли, обеспечивать общественный порядок, санитарное благополучие и т. д. Адаптация, одежда и жилища позволили развиваться жизни человека в самых различных климатических условиях.
В заключение важно еще раз подчеркнуть, что биологическое и культурное развитие человека шло синхронно. Тем не менее в развитии региональных сообществ имеются различия. Одни сообщества людей ушли далеко вперед, другие отстали в своем развитии. Эти различия еще не получили достаточного объяснения, хотя в числе причин, обеспечивавших отсталость отдельных народов, часто называют сверхиспользование природных ресурсов или исходный недостаток природных ресурсов, тяжелые климатические условия, войны, а также недостаточность регулирующих механизмов развития. Возможны и другие причины, но их обсуждение выходит за рамки данного учебника.
Вопросы для обсуждения
1. Когда стали интересоваться происхождением человека? Почему проблемы антропогенеза и расогенеза привлекают такое большое внимание сейчас?
2. В чем заключается концепция животного происхождения человека? Имеет ли она доказательства? Известны ли другие (альтернативные) концепции?
3. Назовите свойства, по которым человека отличают от животных. Могут ли современные человекообразные обезьяны эволюционировать в сторону человека?
4. Каково значение ископаемых останков в изучении антропогенеза? Какова роль других биологических наук в изучении антропогенеза?
б. Назовите основные этапы антропогенеза. Можно ли построить эволюционные ряды в применении к человеку?
6. Какое значение в эволюции человека имело появление прямохож-дения и развитие головного мозга?
7. В чем заключаются особенности Н. habilis, каков его возраст и можно ли считать его эволюционной линией на пути к Н. sapiens?
8. Перечислите факторы антропогенеза, обратив внимание на специфические.
9. Когда и как естественный отбор действовал в эволюции человека? Действует ли сейчас естественный отбор в популяциях человека?
10. Какова роль труда в антропогенезе?
11. Как вы понимаете биологическую и социальную сущность человека?
12. В чем заключается ошибочность типологического подхода к определению рас? Приведите научное определение расы. Какова роль по-пуляционного подхода к научному определению расы?
13. Есть ли разница между терминами «вид» и «раса»? Если имеется, то покажите ее на двух-трех примерах.
14. Приведите существующие классификации рас. Назовите основные расы рода человеческого. Что вкладывают в понятия «старые» и «новые» расы? С какой скоростью происходит расогенез?
16. Перечислите факторы расогенеза. В чем заключается различие в действии естественного отбора при видообразовании и расогенезе?
16. Существуют ли «чистые» расы? В чем заключается научная несостоятельность расизма?
17. Что понимают под конституциональными типами людей? Какие вы знаете классификации конституциональных типов и насколько они совершенны?
18. Что вы понимаете под географической изменчивостью человека? Есть ли разница между географической и экологической изменчивостью человека?
19. Какие вы знаете группы людей, возникшие в результате экологической изменчивости?
20. Дайте определение понятиям «акселерация» и «секулярный тренд» и приведите соответствующие примеры.
21. Не угаснет ли в будущем вид Н. sapiens подобно тому, как в ходе эволюции угасли многие виды других живых существ?
Литература
Алексеев В. П. Человек (эволюция и таксономия). М.: Наука. 1985. 285 стр.
Дубинин Н. П. Что такое человек. М.: Мысль. 1983. 319 стр.
Елинек Я. Большой иллюстрированный атлас первобытного человека. Прага: Артия. 1985. 569 стр.
Рогинский Я. Я. Проблемы антропогенеза. М.: Высшая школа. 1977. 261 стр.
Чебоксаров Н. Н., Чебоксарова М.А. Народы, расы, культуры. М.: Наука. 1985.
Gibson К. R., Ingold T. (Ed.) Tools, Language and Cognition in Human Evolution. Cambridge University Press. 1995. 482 p.
Marks J. Human Biodiversity: Genes, Races and History. Aldine de Qruyter. 1995. 321 p.
Глава XVI
ЭВОЛЮЦИЯ СИСТЕМ ОРГАНОВ
Способность живых существ к жизни в различных условиях является результатом эволюции не только их самих, но и их систем органов. Ниже мы рассмотрим это заключение на примерах эволюции систем органов животных, начиная с простейших и заканчивая млекопитающими.
Покровы тела
Внешние покровы животных (кожа или интегумент) выполняют защитную функцию, предохраняют тело от излишней потери воды и помогают регулировать температуру тела. Кроме того, у ряда организмов они являются дополнительным органом, принимающим участие в обмене веществ (дыхании и выделении).
У беспозвоночных покровы тела не достигают значительного развития, будучи представленными эктодермой и ее производными. Эволюция покровов у них шла в направлении развития мерцательного эпителия в плоский эпителий, что отмечается у турбелля-рий и других плоских червей, а также у круглых и кольчатых червей. Мерцательный эпителий служит примитивным органом движения, тогда как плоские этой способностью не обладают.
У членистоногих поверхностный слой эпителия превращается в хитинизированную кутикулу, которая развивается в панцирь у ракообразных. У моллюсков поверхностный слой эпителия развивается в раковину, содержащую известь. У животных отдельных групп (кольчатые черви, членистоногие и моллюски) в эпидермисе локализованы одно- или многоклеточные железы (слюнные, паутинные, ядовитые и другие).
У хордовых эволюция кожных покровов шла в направлении замены однослойного эпителия многослойным, в частности, в формировании двух слоев и в превалирующем развитии собственно кожи (кориума).
Кожа хордовых состоит из поверхностного слоя эктодермаль-ного происхождения, или эпидермиса, иногда называемого кутикулой, и нижнего слоя мезодермального происхождения — собственно кожи (кориума), или дермы. У туникат (асцидий, пиросом и других морских животных) наружний покров представляет собой студенистую или хрящевую оболочку, являющуюся продуктом эк-тодермального эпителия и пронизанную мезодермальными клетками и сосудами. Покровы ланцетников имеют двуслойное строение. Первый слой представлен цилиндрическим однослойным эпителием эктодермального происхождения, второй — студенистой соединительной тканью, выполняющей роль кориума.
Покровы у позвоночных достигли большого развития и представляют собой кожу, которая построена из двух различных слоев. Один из них является поверхностным и состоит из многослойного эпителиального эпидермиса эктодермального происхождения, второй — нижним, собственно кожей, которая прилегает к подкожной ткани. Последняя, в свою очередь, прилегает к мышцам и костям.
Поскольку у земноводных кожа используется в качестве дополнительного органа дыхания, но при этом необходима водная пленка, то это привело к развитию в коже этих животных многослойных желез, продуцирующих слизь и увлажняющих ее. Кожа земноводных содержит также ядовитые железы, выполняющие защитную функцию.
У млекопитающих развились производные кожи (поверхностный каратин, волосы, копыта и рога), которые выполняют важные функции в жизни организмов. Большое значение в терморегуляции имеют кожные потовые железы.
Скелет
Скелет выполняет опорную и защитную функции. У беспозвоночных скелетом являются ригидные структуры, имеющие самый разнообразный характер и подразделяемые на эндос-келет и экзоскелет (рис. 185).
Эндоскелет построен из органических фибрилл или кристаллов неорганических соединений. У простейших эндоскелетной структурой является аксостиль ряда жгутиковых, который имеет фиб-риллярную структуру, у радиолярий и фероминифер эндоскелет представлен кристаллами неорганического происхождения, у губок — спикулами (иглами, состоящими из отложений карбоната кальция или силикона вокруг клеточных фибрилл), у морских звезд — различными хрящеподобными тканями. Некоторые членистоногие имеют хорошо развитый эндоскелет, к которому прикрепляются мышцы. Известковые пластинки и иглы иг-локожих имеют мезодермаль-ное происхождение.
Экзоскелет имеется у многих беспозвоночных организмов и характеризуется чрезвычайным разнообразием, начиная от пелликулы (утолщенной клеточной стенки) и заканчивая такими образованиями, как крылья бабочек. Импрегнация эк-зоскелета неорганическими солями повышает его ригидность. Гибкость экзоскелета, которая необходима для его мобильности, достигается у многих нематод вследствие гибкости кутикулы, а у коловраток и особенно у членистоногих благодаря наличию гибких районов между ригидными участками кутикулы. У членистоногих кутикула является результатом секреции клеточного эпидермиса и состоит из тонкой наружной эпикутикулы и толстой эндокутикулы, в состав которой входят хитин и белок.
У низших хордовых развит осевой скелет, которым является хорда. У бесчерепных эндоскелетом является хорда, а экзоскеле-том — стержневидные образования, состоящие из плотного студенистого вещества (непарные плавники и опора жаберного аппарата). У кругл оротых хорда также сохраняется на протяжении всего онтогенеза. Однако у них под хордой уже появляются парные закладки позвонков в виде хрящевидных образований (верхние дуги). У беспозвоночных кальциевый скелет представлен кальцитом.
У позвоночных эндоскелет достигает высокого развития, являясь хрящевым и (или) костным скелетом. У этих организмов различают осевой скелет, скелет головы (черепная коробка и висцеральный скелет) и скелет конечностей. Экзоскелет представлен волосами, перьями, чешуей, рогами, отростками рогов, копытами, когтями, косточками в коже.
У примитивных рыб наряду с верхними дугами появляются закладки низших дуг. У высших рыб из тканей, окружающих хорду, и оснований верхних и низших дуг, развиваются позвонки. Позвоночный столб состоит из туловищного и хвостового отделов. Благодаря сращению концов верхних дуг образуется канал для спинного мозга. К низшим дугам прикрепляются ребра.
У земноводных процесс замены хорды позвонками углубляется еще в большей степени и происходит в ранние периоды развития. Развиваются четыре отдела позвоночника — шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел очень короток (один позвонок), грудной отдел насчитывает пять позвонков, к которым прикрепляются свободно заканчивающиеся ребра (не доходящие до грудины), крестцовый отдел также состоит из одного позвонка, к которому прикрепляются кости таза. Хвост хвостатых амфибий состоит из нескольких позвонков, бесхвостых — из одного позвонка, называемого уростилем.
У амниот (рептилий, птиц и млекопитающих) различают осевой скелет, скелет головы (череп) и скелет конечностей. Осевой скелет состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов.
Количество шейных позвонков варьирует от 1 (у современных земноводных) до 76 (у ископаемых форм — морских плезиозавров). У мниот и лабиринтодонтов первые два шейных позвонка специализированны, обеспечивая поддержание и движение головы. Количество шейных позвонков зависит от длины шеи. У некоторых рептилий их количество достигает 8, у птиц — до 25. Современные млекопитающие имеют 7 шейных позвонков.
Количество грудных позвонков различно у разных групп позвоночных. У черепах 10 грудных позвонков слиты со связками и костями и формируют панцирь, у пресмыкающихся к грудным позвонкам прикрепляются ребра, что формирует грудную клетку. Птицы имеют по 4—6 грудных позвонков. У млекопитающих чаще развивается 10-20 грудных позвонков. У человека грудную клетку формируют также ребра (12 пар) и грудина.
Поясничный отдел развит по-разному. У рептилий поясничный отдел выражен плохо. У птиц поясничные позвонки обычно слиты с грудными, крестцовыми и урокрестцовыми, формируя сложный крестец. У млекопитающих количество поясничных позвонков составляет от 3 до 24 в зависимости от вида.
Количество хвостовых позвонков зависит от длины хвоста. У лягушек, например, хвостовые позвонки сливаются в одиночную кость (уростиль), у птиц имеется 4-6 хвостовых позвонков, которые сливаются также в уростиль. Некоторые ископаемые птицы (археоптерикс) имели длинный хвост, состоящий из 20 позвонков. У млекопитающих количество позвонков в хвосте зависит от вида. Прямохождение человека вело к искривлению позвоночника, т. е. это оказалось «платой» за Прямохождение (рис. 186).
Скелет головы состоит из черепа и висцерального (лицевого) скелета.
Черепная коробка различается не только по форме, но и по количеству входящих в нее костей, которые очень колеблются в зависимости от принадлежности животных к тому или иному классу. У костных рыб, например, количество костей черепа превышает 100, в то время как у земноводных оно равно 15-19, у пресмыкающихся — от 40 до 70, у птиц — 20, у примитивных млекопитающих (Didelphis) — 48, у шимпанзе — 22, у человека — 27 (рис. 187). Снижение количества костей черепа в эволюции от рыб до млекопитающих является результатом потери индивидуальных костей или их слияния с другими костями.
Эволюция висцерального скелета шла в направлении его редукции. Он очень уменьшен у четвероногих позвоночных, дышащих легкими.
Первоначальная функция висцеральных дуг заключалась в поддержке жабер. Это подтверждается и наличием жаберных щелей у низших рыб (кроссоптериг, осетровых и др.). У рептилий и птиц первая жаберная дуга развилась в скелет гортани. Жаберная крышка, представлявшая собой костный клапан, покрывающий жабры, и большинство жабер были утеряны наземными позвоночными. Многие кости мозгового черепа, которые разделены у низших четвероногих, слились у млекопитающих. Млекопитающие отличаются от других животных наличием трех небольших костей в полости среднего уха. Одна из этих костей — стремечко — гомологична второй висцеральной дуге рыб, другая — наковальня — гомологична кости нижней челюсти других позвоночных, а третья — молоточек — гомологична кости верхней челюсти других позвоночных.
Скелет конечностей имеет особенности, причем ключевым является вопрос о переходе плавников в конечности. Конечности классифицируют на непарные и парные. Примером непарных конечностей является спинной и хвостовой плавники у рыб, парных — свободные конечности, роль которых выполняют плавники у рыб и пятипалые конечности у наземных животных. Парные плавники кистеперых рыб содержат гомологи плечевой, локтевой и лучевой костей пятипалой конечности наземных позвоночных, что свидетельствует о происхождении пятипалой конечности от плавника кистеперых рыб. Свободные конечности четвероногих обычно состоят из трех сегментов, которые организованы по-разному у разных животных. Главные вариации отмечаются в строении костей плеча и бедра. В частности, плечевая и бедренная кости укорочены у дельфинов и некоторых ископаемых форм (ихтиозавров).
Существенные колебания отмечаются в количестве костей запястья и плюсны. Некоторые из примитивных ископаемых земноводных имели от 20 до 30 костей в этих частях скелета, но современные земноводные имеют лишь от 3 до 9 в запястье и от 3 до 12 в плюсне. Число костей в каждом пальце также колеблется у разных позвоночных. Фаланговая формула (количество костей от первого пальца до последнего) у современных амфибий, у которых имеется обычно четыре пальца, составляет 2—2-3—2 (саламандры), 2-2—3-3 (лягушки). Ихтиозавры имели от трех до восьми пальцев. Крылья современных птиц имеют по три пальца (пониженное число фаланг).
Общее количество костей у человека составляет 206. В ходе эволюции сформировался механизм остеофикации скелета эмбрионов, в котором существенное значение имеют кальций, фосфор, витамины Д и ряд ферментов.
У позвоночных кальциевый скелет представлен не кальцитом, а гидроксиапатитом.
В ходе эволюции существенное развитие приобрела и скелетная мускулатура. Выработался также механизм использования химической энергии пищи для сокращения мышц (20-35% от общего количества энергии) и для использования остальной энергии в качестве тепла, обеспечивающего тепловой режим организма.
Пищеварительная система
У простейших органами пищеварения являются пищеварительные вакуоли. Для этих животных характерно внутриклеточное пищеварение, которое является самым древним.
У кишечнополостных и червей из эмбрионального бластопора развивается ротовое отверстие. У кишечнополостных рот открывается в гастральную полость, которая является полостью первичной кишки и заканчивается слепо (анального отверстия нет). В этой полости наряду с внутриклеточным пищеварением появляется внеклеточное. На более высоких уровнях эволюции внутриклеточное пищеварение теряется полностью, уступая место внеклеточному (полостному) как более прогрессивному способу. Однако внутриклеточное пищеварение все же сохраняется у организмов на всех ступенях развития, но лишь в виде фагоцитоза, выполняющего защитную роль.
У ресничных и плоских червей строение пищеварительной системы еще сохраняет сходство с пищеварительной системой кишеч-нополостных. Анального отверстия нет, поэтому выброс пищеварительных остатков происходит через рот. Но у круглых червей пищеварительная система уже несколько усложняется, поскольку пищеварительная трубка заметно подразделяется на передний, средний и задний отделы, из которых передний и задний отделы имеют эктодермальное происхождение, средний — энтодермальное. Впервые развивается анальное отверстие за счет впячивания эктодермы в каудальную часть тела и соединения ее с полостью первичной кишки. У кольчатых червей пищеварительный тракт уже представлен глоткой, пищеводом, зобом, желудком, средней и задней кишками.
Дальнейшее усложнение пищеварительного тракта продолжается у членистоногих и моллюсков, у которых развиваются ротовые придатки вокруг рта, которые служат для измельчения пищи, в кишечнике развиваются отростки, что увеличивает его поверхность. Развиваются пищеварительные железы, которые являются аналогом печени позвоночных.
У хордовых в ходе эволюции продолжается дифференциация кишечной трубки, причем более глубокая, в результате чего происходит увеличение кишечной поверхности для всасывания продуктов пищеварения. Возникают железы, участвующие в пищеварении. Пищеварительная система всех хордовых в основном имеет энтодермальное происхождение (кроме ротового отдела и заднего кишечника, имеющих эктодермальное происхождение). У позвоночных кишечная трубка дифференцируется на ротовую полость, глотку, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечники, которые, однако, не у всех организмов (классов) дифференцированы полностью. Начиная с круглоротых, у позвоночных развивается печень, а начиная с рыб — поджелудочная железа.
У рыб развиваются костные пластинки и зубы. У земноводных впервые появляются слюнные железы, заканчивается обособление желудка, тонкой и толстой кишок, клоаки, развиваются однорядные зубы. Очень интенсивно развивается язык. У рептилий намечается некоторая дифференцировка зубов, часть слюнных желез преобразуется в ядовитые, углубляется обособление желудка, в кишечнике развивается зачаток слепой кишки. У птиц способность к полету сопровождается изменениями в пищеварительной системе. Вместо челюстей и зубов у них появляется клюв, а в пищеводе образуется растяжимое расширение, называемое 
зобом. Желудок разделен на железистый и мускульный отделы, в которых происходит хжлическая и механическая переработка пищи (соответственно). Увеличивается в длину толстый отдел кишечника, но редуцируется язык.
У млекопитающих развитие пищеварительной системы достигает верхнего предела. Имея значительную длину, она характеризуется большей расчлененностью. Дифференцируются зубы, развивается пищевод. Желудок, состоит из нескольких слоев и содержит много пищеварительных желез. У некоторых травоядных (жвачных копытных) желудок является многокамерным. Кишечник дифференцирован на тонкий, толстый и прямой отделы. Значительной дифференцировки достигают печень, поджелудочная железа, их протоки впадают в передний отдел тонкого кишечника. Происходит удлинение толстого кишечника, появляются слепая кишка, и аппендикс. У многих млекопитающих получила значительное развитие слепая кишка, достигая '/g длины всего кишечника. Толстая кишка, заканчивается анусом, отделенным от мочеполового отверстия промежностью. У яйцекладущих толстая кишка заканчивается клоакой.
У человека в состав пищеварительной системы входит рот, глотка, пищевод, желудок, кишечник, слюнные железы, печень, желчный пузырь и панкреатическая железа (рис. 188). Все отделы же-лудочно-кишечного тракта построены из четырех слоев.
Человек является всеядным существом, поскольку его пищеварительная система обеспечивает метаболизирование как растительной, так и животной пищи (табл. 42).
Главными углеводами, содержащимися в растительной пище, являются крахмал и целлюлоза, а в жквотной пище —гликоген.
Таблица 42