ВЕСТИБУЛЯРНАЯ СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Получает, передает и анализирует информацию об ускорениях или замедлениях, возникающих в процессе движений, а также при изменении положения головы в пространстве. При равномерном движении или в условиях покоя рецепторы вестибулярной сенсорной системы не возбуждаются. Вестибулярная система (ВС), наряду со зрительной и соматосенсорной, играет ведущую роль в пространственной ориентировке.
Импульсы от вестибулорецепторов вызывают перераспределение тонуса скелетной мускулатуры, обеспечивая сохранение равновесия тела. Эти влияния осуществляются рефлекторно через ряд отделов ЦНС.
Периферическим отделом ВС является вестибулярный аппарат (ВА), расположенный в лабиринте пирамиды височной кости. Он состоит из преддверия и 3-х полукружных каналов. Кроме ВА в лабиринт входит и улитка со слуховыми рецепторами.
Полукружные каналы располагаются в 3-х взаимно перпендикулярных плоскостях: верхний – во фронтальной, задний – в сагиттальной и латеральный – в горизонтальной. 1 из концов каждого канала расширен (ампула).
ВА включает в себя 2 мешочка преддверия: сферический (расположен ближе к улитке); и эллиптический, или маточку (ближе к полукружным каналам). В мешочках находится отолитовый аппарат: скопления на возвышениях рецепторных клеток (вторичночувствующих механорецепторов). Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки оканчивается одним более длинным подвижным волоском и 60-80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную мембрану, содержащую кристаллики карбоната кальция – отолиты. Возбуждение волосковых клеток происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, т.е. их сгибания.
В полукружных каналах, заполненных, как и весь лабиринт, эндолимфой (плотность в 2-3 раза больше воды), рецепторные волосковые клетки сконцентрированы только в ампулах в виде крист. Они также снабжены волосками. Когда волоски сгибаются в одну сторону (при движении эндолимфы во время угловых ускорений), волосковые клетки возбуждаются, а при противоположно направленном движении – тормозятся. Т.е. механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгибания волоска: отклонение в одну сторону приводит к открыванию каналов и деполяризации волосковой клетки, а отклонение в противоположном направлении вызывает закрытие каналов и гиперполяризацию рецептора.
При сгибании волосковых клеток генерируется рецепторный потенциал, который усиливает выделение ацетилхолина и через синапсы активирует окончания волокон вестибулярного нерва.
Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейцронов) направляются в продолговатый мозг. Их импульсы активируют нейроны бульбарного вестибулярного комплекса: преддверное верхнее ядро (Бехтерева), преддверное латеральное (Дейтерса), Швальбе и др. Отсюда сигналы направляются во многие отделы ЦНС: СМ, мозжечок, глазодвигательные ядра, КБМ, РФ, ганглии АНС.
Даже в полном покое в вестибулярном нерве регистрируется спонтанная импульсация. При поворотах головы в одну сторону частота разрядов увеличивается, при поворотах в другую – уменьшается (детекция направления движения). Реже частота повышается, или, наоборот, уменьшается при любом движении. У 2/3 волокон есть эффект адаптации (уменьшение частоты импульсации во время длящегося действия углового ускорения). Нейроны вестибулярных ядер обладают способностью реагировать на изменение положения конечностей, повороты тела, сигналы от внутренних органов, т.е. осуществлять синтез информации из разных источников.
Комплексные рефлексы, связанные с ВС.
Вестибулоспинальные - через вестибуло-, ретикуло- и руброспинальные тракты изменяют импульсацию нейронов сегментарных уровней СМ. Динамическое перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и рефлекторные реакции сохранения равновесия. Мозжечок ответствен за фазический характер этих реакций. Во время произвольных движений вестибулярные влияния на СМ ослабляются.
Вестибуловегетативные - вовлекаются внутренние органы (ССС, ЖКТ и др.). При сильных и длительных нагрузках – патологический симптомокомплекс – болезнь движения, напр. морская болезнь.
Вестибулоглазодвигательные (глазной нистагм) - медленное движение глаз в сторону противоположную вращению, сменяющееся скачком глаз обратно.
Афферентные пути и проекции.
2 основных пути поступления вестибулярных сигналов в КБМ: прямой – через дорсомедиальную часть вентрального постлатерального ядра и непрямой вестибулоцеребеллоталамический путь через медиальную часть вентролатерального ядра.
В КБП основные прекции ВА локализованы в задней части постцентральной извилины. В моторной зоне спереди от нижней части центральной борозды обнаружена 2-я вестибулярная зона.
Чувствительность ВС высока: ускорение прямолинейного движения (отолитовый аппарат) – 2 см/с2 ; наклон головы в сторону – около 1 град., а вперед и назад – 1,5-2 град., ускорение вращения (рецепторы полукружных каналов) - 2-3 град. * с2 .
ОБОНЯНИЕ
Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, имеет толщину 100-150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5-10 мкм, расположенные между опорными клетками. Число обонятельных рецепторов – около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки находится сферическое утолщение – обонятельная булава, из которой выступает по 6-12 тончайших (0,3 мкм) ресничек длиной до 10 мкм. Обонятельные реснички погружены в жидкую среду, вырабатываемую обонятельными (боуменовыми) железами. Наличие ресничек в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ.
Обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.
Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ.
В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Молекулы, достигшие ресничек обонятельного рецептора, взаимодействуют с находящимся в них рецепторным белком. Запускается цепь биохимических реакций, приводящая к увеличению в цитоплазме концентрации цАМФ, что в свою очередь приводит к открыванию натриевых каналов в плазматической мембране рецепторной клетки и генерации деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).
Обонятельная рецепторная клетка – биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу.
Каждая рецепторная клетка способна ответить возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Эти спектры у разных клеток схожи, т.е. более 50% пахухих веществ оказываются общими для любых 2 обонятельных клеток.
Каждая отдельная обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецептора. Сам этот белок способен связывать множество пахучих веществ различной пространственной конфигурации.
Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них.
Частота импульсации одиночного рецептора зависит как от интенсивности, так и от качества стимула.
В электрофизиологических исследованиях обонятельной луковицы выявлено, что регистрируемый в ней при действии запаха электрический ответ зависит от пахучего вещества: при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.
Центральные проекции обонятельной системы.
Ее афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга. Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, направляющихся в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом и пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.
Показано, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга не является необходимым для опознания запахов, а большинство нервных центров, в которые проецируется обонятельный тракт, можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной сенсорной системы с другими сенсорными системами и организацию сложных форм поведения – пищевой, оборонительной, половой и т.д.
Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена недостаточно.
Чувствительность.
1обонятельный рецептор может быть возбужден 1 молекулой ПВ, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. Однако, изменение интенсивности действия веществ (порог различения) оценивается людьми довольно грубо – 30-60 % от исходной концентрации. У собак эта оценка в 3-6 раз точнее.
Адаптация происходит сравнительно медленно (десятки секунд и минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучих веществ.
ВКУС
Как и обоняние, вкус основан на хеморецепции. Рецепторы вкуса – вкусовые почки (10000) – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике, краях и задней части языка. Каждая вкусовая почка (ВП) человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и из опорных клеток. ВП имеет колбовидную форму, длина и ширина около 70 мкм. Не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединени с полостью рта через вкусовую пору.
Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма. Через каждые 250 часов, старые клетки сменяются новыми клетками, движущимися к центру ВП от ее периферии. Рецепторная клетка длиной 10-20 мкм и шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1- 0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Считают, что они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры – стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие адсорбированные вещества.
Суммарный потенциал рецепторных клеток (измеряемый введением микроэлектрода) изменяется при раздражении языка разными веществами (сахар, соль, кислота). Этот потенциал развивается довольно медленно: максимум достигается к 10-15 с после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва значительно раньше.
Проводящие пути и центры вкуса.
Барабанная струна и языкоглоточный нерв. Их ядра в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусовой системы. Многие волокна, идущие от рецепторов, отличаются определенной специфичностью, т.к. отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты, хинина. Другие реагируют на сахар.
Считается, что информация о 4 основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и соленом – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.
Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов восходят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, аксоны которых направляются в корковый центр вкуса.
Вкусовые ощущения и восприятие.
Абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам у разных людей существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги во многом зависят от состояния организма (изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны 2 ее оценки: возникновение неопределенного вкуса (отличного от дистиллированной воды) и осознанное определение вкуса.
Порог восприятия выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. 20% раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10% раствор хлорида натрия – как максимально соленый, 0,2% раствор соляной кислоты – как максимально кислый, 0,1% раствор хинина сульфата – как максимально горький. Пороговый контраст (dI/I) для разных веществ значительно колеблется.
Адаптация.
При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смещения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому. Адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих его компонентов.
СОМАТОСЕНСОРНАЯ СИСТЕМА
Включает систему кожной чувствительности и чувствительную систему скелетно-мышечного аппарата.
Кожная рецепция.
В коже сосредоточены рецепторы, чувствительные к прикосновению, давлению, вибрации, теплу и холоду, к болевым раздражениям. Их строение и глубина локализации различны, а распределение неравномерно. Рецепторная поверхность кожи огромна 1,4 – 2,1 м2. Больше всего рецепторов в коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ, половых органов.
В коже с волосяным покровом основным типом рецепторов являются свободные окончания нервных волокон, идущих вдоль мелких сосудов, а также более глубоко локализованные разветвления тонких нервных волокон, оплетающих волосяную сумку. Эти окончания обеспечивают высокую чувствительность волос к прикосновению.
Осязательные мениски (диски Меркеля) – рецепторы прикосновения, образованные в нижней части эпидермиса контактом свободных нервных окончаний с модифицированными эпителиальными структурами. Их особенно много в коже пальцев рук.
В коже, лишенной волосяного покрова, много осязательных телец (тельца Мейснера). Они локализонаны в сосочковом слое дермы пальцев рук и ног, ладонях, подошвах, губах, языке, половых органах, сосках молочных желез. Имеют конусовидную форму, сложное внутреннее строение, покрыты капсулой.
Тельца Фатера-Пачини (рецепторы давления и вибрации). Являются также инкапсулированными нервными окончаниями, но расположены более глубоко, чем тельца Мейснера. Они также есть в сухожилиях, связках, брыжейке.
Колбы Краузе. Инкапсулированные нервные окончания луковиц. Находятся в соединительнотканной основе слизистых оболочек, под эпидермисом и среди мышечных волокон языка.
Теории кожной чувствительности.
Наиболее распространенным является представление о наличии специфических рецепторов для 4 видов кожной чувствительности: тактильной, тепловой, холодовой и болевой. В основе разного характера кожных ощущений лежат различия в пространственном и временном распределении импульсов в афферетных волокнах, возбуждаемых при разных видах кожных раздражений.
Исследования электрической активности свидетельствует о том, что многие одиночные нервные окончания и волокна воспринимают лишь механические или температурные стимулы.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов.
Деформация мембраны рецептора, уменьшение электрического сопротивления мембраны, увеличение проницаемости для ионов натрия. Начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала. При увеличении РП до критического уровня начинают генерироваться импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.
Адаптация кожных рецепторов.
Быстро- и медленноадаптирующиеся. Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах и пластинчатые тельца (Фатера-Пачини).
Свойства тактильного восприятия.
Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется. Эта локализация вырабатывается при участии зрения и проприорецепции. Абсолютная тактильная чувствительность различается в разных участках кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности (т.е. способность раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам): на слизистой оболочке языка порог пространственного различия – 0,5 мм, а на коже спины – более 60 мм. Эти различия обусловлены различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм2 до 3см2) и степенью их перекрытия.
Температурная рецепция.
Терморецепторы располагаются в коже, роговице глаза, в слизистых оболочках, а также в гипоталамусе. Делятся на холодовые и тепловые. Тепловых намного меньше и располагаются они глубже. Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи.
Специфические терморецепторы возбуждаются лишь температурными воздействиями, неспецифические терморецепторы отвечают и на механическое раздражение.
Рецептивные поля большинства терморецепторов локальны. Терморецепторы отвечают на изменение температуры повышением частоты импульсации. Повышение частоты пропорционально изменению температуры. Постоянная импульсация у тепловых терморецепторов наблюдается в диапазоне температур от 20° до 50°С, а у холодовых – от 10° до 41°С. Дифференциальная чувствительность 0,2°С.
В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45°С) - ощущение холода при быстром погружении в горячую ванну.
Начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Если руку держали в воде при температуре 27°, то при переносе в воду, нагретую до 25°, она в первый момент кажется холодной, но через несколько секунд становится возможной истинная оценка температуры воды.
Болевая рецепция (ноцицепция).
Имеет особое значение для выживания организма, т.к. сигнализирует об опасности при действии чрезмерно сильных или вредных раздражителей (агентов), подчас является одним из первых проявлений патологии.
2 основные гипотезы об организации болевого восприятия:
1) существуют специфические болевые рецепторы - ноцицепторы (свободные нервные окончания с высоким порогом реакции);
2) боль возникает при сверхсильном раздражении любых рецепторов.
Существует также гипотеза Р.Мелзака (1965) «механизма ворот»: болевые ощущения – это реакция мозга на поток импульсов от ноцицепторов, превышающий некоторый критический уровень. Постулировано, что на уровне СМ, а в современных концепциях – на уровне таламуса, имеется «механизм ворот», регулирующий прохождение импульсов от ноцицепторов к высшим отделам мозга. Согласно Мелзаку, нейроны желатинозной субстанции СМ, находящиеся во II и III пластинах по Рекседу, являются тормозными нейронами, влияющими на передачу ноцицептивных импульсов, идущих от афферентного нейрона (спинномозгового ганглия) к нейронам СМ, дающим начало спинноталамическому пути.
Надо отметить, что нейроны, оказывающие супраспинальные влияния на нейроны желатинозной субстанции, а также вырабатывающие вещества, оказывающие анальгезирующее действие, объединяют понятием антиноцицептивной системы.
В электрофизиологических опытах на одиночных нервных волокнах типа С обнаружено, что некоторые из них реагируют преимущественно на чрезмерные механические, а другие на чрезмерные тепловые воздействия.
Небольшие по амплитуде импульсы возникают при болевых раздражениях также и в нервных волокнах группы А.
Соответственно разной скорости проведения импульсов в нервных волокнах групп С и А отмечается двойное ощущение боли: вначале четкое по локализации и короткое, затем – длительное, разлитое и сильное (жгучее) чувство боли.
Механизм возбуждения ноцицепторов.
2 вида ноцицепторов: механоноцицепторы и хемоноцицепторы.
1-е возбуждаются под влиянием механических воздействий, в результате которых повышается проницаемость мембраны окончаний для ионов натрия, что приводит к деполяризации (рецепторный потенциал) и генерации ПД в афферентном волокне.
Хемоноцицепторы реагируют на химические вещества.
Предполагают, что особенно значимым является изменение pH в области нервного окончания. Т.е. наиболее общая причина – изменение концентрации Н+ при токсическом действии на дыхательные ферменты или при механическом либо термическом повреждении клеточных мембран.
Возможно, что одна из причин длительной жгучей боли - выделение при повреждении клеток гистамина, протеолитических ферментов, воздействующих на глобулины межклеточной жидкости и приводящих к образованию полипептидов (например, брадикинина), возбуждающих окончания нервных волокон группы С.
Адаптация болевых рецепторов возможна – ощущение укола от иглы, продолжающей оставаться в коже, быстро проходит. Однако в очень многих случаях болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации, делая страдания больного длительными и мучительными, что требует применения анальгетиков.
Болевые раздражения вызывают ряд рефлекторных соматических и вегетативных реакций.
При умеренной выраженности эти реакции имеют приспособительное значение. Повышение мышечного тонуса, частоты сердечных сокращений и дыхания, повышение давления, сужение зрачков, увеличение содержания глюкозы в крови и т.д.
При сильной выраженности могут привести к тяжелым патологическим эффектам, например к шоку.
При ноцицептивных воздействиях на кожу человек локализует их достаточно точно.
При заболеваниях внутренних органов часты так называемые отраженные боли, проецирующиеся в определенной части кожной поверхности (зоны Захарьина-Геда). Так, при стенокардии, кроме болей в области сердца, ощущается боль в левой руке и лопатке.
Наблюдаются и обратные эффекты. При локальных тактильных, температурных, болевых раздражениях «активных» точек кожной поверхности включаются цепи рефлекторных реакций, опосредуемых центральной и АНС. Они избирательно изменяют кровоснабжение и трофику тех или иных внутренних органов.
Для уменьшения или снятия болевых ощущений используют множество специальных веществ – анальгетических, анестетических и наркотических. По локализации действия их делят на вещества местного и общего действия.
Анестетические вещества местного действия (например, новокаин) блокируют возникновение и проведение болевых сигналов от рецепторов в СМ или структуры ствола мозга.
Анестетические вещества общего действия (например, эфир) снимает ощущение боли, блокируя передачу импульсов между нейронами КБМ и ретикулярной формации мозга (наркотический сон).
В последние годы открыта высокая аналгезирующая активность нейропептидов, представляющих собой либо гормоны (вазопрессин, окситоцин, АКТГ), либо их фрагменты. Часть нейропептидов являются фрагментами липотропного гормона (эндорфины). Аналгезирующее действие нейропертидов основано на том, что они даже в минимальных дозах меняют эффективность передачи в синапсах.
Мышечная и суставная рецепция (проприрецепция).
В мышцах млекопитающих содержится 3 типа специализированных рецепторов: первичные окончания мышечных веретен, вторичные окончания мышечных веретен, сухожильные рецепторы Гольджи. Они реагируют на механические раздражения, являются источником информации о состоянии двигательного аппарата, т.е. участвуют в координации движений.
Мышечные вретёна – это небольшое продолговатое образование длиной несколько мм, шириной десятые доли мм, расположенное в толще мышцы. Каждое веретено покрыто капсулой. Внутри капсулы пучок интрафузальных мышечных волокон.
Веретёна расположены параллельно экстрафузальным волокнам. При растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, при сокращении – уменьшается.
Интрафузальные волокна 2-х типов: 1) более толстые и длинные с ядрами, сосредоточенными в средней, утолщенной части волокна – ядерно-сумчатые; 2) более короткие и тонкие с ядрами, расположенными цепочкой – ядерно-цепочечные.
На интрафузальных волокнах спирально расположены чувствительные окончания афферентных волокон: первичные окончания (группа Ia) и вторичные окончания (группа II).
Афферентные волокна группы Ia (от первичных окончаний) возбуждают мотонейроны своей мышцы и, через тормозящий интернейрон, тормозят мотонейроны мышцы антагониста (реципрокное торможение).
Афферентные волокна группы II (от вторичных окончаний) возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей и тормозят мотонейроны мышц-разгибателей. Однако, имеются данные, что афферентные волокна этой группы, идущие от мышц-разгибателей, могут возбуждать мотонейроны своей мышцы.
Веретёна имеют и эфферентную иннервацию: интрафузальные мышечные волокна иннервируются аксонами, идущими к ним от g-мотонейронов.
g-эфферентные волокна подразделяют на динамические и статические. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретён, невелика. Веретёна реагируют импульсацией на удлинение (растяжение) мышцы.
У первичных окончаний частота импульсации зависит главным образом от скорости удлинения (динамический ответ).
У вторичных – от длины мышцы (статический ответ).
Активация g-эфферентов приводит к повышению чувствительности веретен, причем динамические g-эфференты преимущественно усиливают реакцию на скорость удлинения мышцы, а статические – на длину.
Активация g-эфферентов и без растяжения мышцы сама по себе вызывает импульсацию афферентов веретен вследствие сокращения интрафузальных мышечных волокон.
Возбуждение a-мотонейронов сопровождается возбуждением g-мотонейронов (a-g-коактивация). Уровень возбуждения g-системы тем выше, чем интенсивнее возбуждены a-мотонейроны данной мышцы, т.е. чем больше сила ее сокращения.
Т.о., веретена реагируют на 2 воздействия: на периферическое – изменение длины мышцы, и центральное – изменение уровня активации g-системы.
При растяжении пассивной мышцы наблюдается активация рецепторов веретен, вызывающая рефлекс на растяжение.
При активном сокращении мышцы уменьшение ее длины оказывает на рецепторы веретена дезактивирующее воздействие, а возбуждение g-мотонйронов, сопутствующее возбуждению a-мотонейронов, вызывает активацию рецепторов.
Т.е. веретена – непосредственный источник информации о длине не возбужденной мышцы. Во время активных движений g-мотонейроны поддерживают импульсацию веретен укорачивающейся мышцы, что дает возможность рецепторам реагировать на неравномерности движения как увеличением, так и уменьшением импульсации.
Сухожильные рецепторы Гольджи.
Находятся в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием и расположены последовательно по отношению к мышечным волокнам. Слабо реагируют на растяжение мышцы, но возбуждаются при ее сокращении. Интенсивность их импульсации примерно пропорциональна силе сокращения мышц. Это дает основание рассматривать сухожильные рецепторы как источник информации о силе, развиваемой мышцей. Идущие от сухожильных рецепторов афферентные волокна относятся к группе Ib. На спинальном уровне они через интернейроны вызывают торможение мотонейронов собственной мышцы и возбуждение мотонейронов мышцы-антагониста.
Суставные рецепторы изучены меньше, чем мышечные. Известно, что они реагируют на положение сустава и на изменение суставного угла. Тем самым участвуют в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.
Информация от проприорецепторов по восходящим путям СМ поступает в высшие отделы ЦНС, включая КБМ, и участвует в кинестезии (ощущение положения и перемещения частей тела в пространстве).
Передача и переработка соматосенсорной информации.
2 основных пути (тракта): лемнисковый и спинноталамический. 3-й путь – латеральный тракт Морина близок по морфологическим и функциональным свойствам к лемнисковому пути.
Лемнисковый путь.
Отличительная особенность – в быстрой передаче в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту воздействия. Передает сигналы о прикосновении к коже, давлении на нее и движениях в суставах.
На всех уровнях состоит из относительно толстых, быстропроводящих миелинизированных нервных волокон. Первые нейроны находятся в СМ узле, их аксоны в составе задних столбов восходят к тонкому (ядро Голля) и клиновидному (ядро Бурдаха) ядрам ПрМ, где сигналы передаются на 2-е нейроны лемнискового пути.
Часть волокон (в основном сигналы от суставных рецепторов) оканчиваются на мотонейронах сегментарного спинального уровня. Проприоцептивная чувствительность передается в СМ также по дорсальному спинно-мозжечковому, спинно-цервикальному и некоторым другим путям.
В ПрМ в тонком ядре сосредоточены в основном 2-е нейроны тактильной чувствительности, а в клиновидном – 2-е нейроны проприоцептивной чувствительности. Аксоны этих нейронов образуют медиальную петлю и после перекреста на уровне олив направляются в специфические ядра таламуса – вентробазальный ядерный комплекс. В этих ядрах концентрируются 3-и нейроны лемнискового пути. Их аксоны направляются в соматосенсорную зону КБМ.
По мере перехода на более высокие уровни значительно увеличиваются размеры рецептивных полей нейронов (в ПрМ в 2-30, а в КБМ в 15-100 раз). Ответы клеток становятся все более продолжительными: даже короткое прикосновение к коже вызывает залп импульсов, длящийся несколько секунд.
Нейроны остаются достаточно специфичными (нейроны поверхностного прикосновения, глубокого прикосновения, движения в суставах, положения или угла сгибания суставов, нейроны новизны, реагирующие на смену раздражителя). Характерна четкая топографическая организация, т.е. проекция кожной поверхности осуществляется в КБМ по принципу «точка в точку». Площадь коркового представительства определяется функциональной значимостью (формируется сенсорный гомункулюс).
Удаление соматосенсорной зоны коры приводит к нарушению способности локализовать тактильные нарушения, а электростимуляция вызывает ощущение прикосновения, вибрации и зуда.
В целом роль коры в интегральной оценке соматосенсорных сигналов, во включении их в сферу сознания, полисенсорный синтез и в сенсорное обеспечение выработки новых двигательных навыков.
Спинноталамический путь.
Более медленная передача афферентных сигналов, со значительно менее четко дифференцированной информацией о разных свойствах раздражителя и с менее четкой топографической локализацией. Служит для передачи температурной, всей болевой и в значительной мере – тактильной чувствительности.
1-е нейроны расположены в спинномозговом узле, откуда посылают в СМ медленнопроводящие немиелинизированные нервные волокна. Эти нейроны имеют большие рецептивные поля. 2-е нейроны локализуются в сером веществе СМ, а их аксоны в составе восходящего спинно-таламического пути направляются после перекреста на спинальном уровне в вентробазальный ядерный комплекс таламуса (дифференцированные проекции), а также в вентральные неспецифические ядра таламуса, внутреннее коленчатое тело, ядра ствола мозга и гипоталамус, где локализуются 3-и нейроны. 3-и нейроны лишь частично дают проекци и в соматосенсорную зону коры.
Болевая чувствительность практически не представлена на корковом уровне (раздражение КБМ не вызывает боли). Считают, что высшим центром болевой чувствительности является таламус. В таламусе 60% нейронов в соответствующих ядрах четко реагируют на болевое раздражение.
Вместе с тем, от специфических ядер таламуса импульсация поступает в соматосенсорную кору в области постцентральной извилины и глубине сильвиевой борозды. Окончательное отношение к боли возникает с участием нейронов лобной доли коры. Одновременно поток импульсации от ноцицепторов на уровнях продолговатого и среднего мозга отходит по коллатералям в РФ, к неспецифическим ядрам таламуса, от них ко всем участкам коры (диффузная активация), а также достигает нейронов лимбической системы, благодаря чему приобретается эмоциональная окраска. Т.о., эта система играет важную роль в организации генерализованных ответов на действие болевых, температурных и тактильных раздражителей.