Окислительное фосфорилирование.
Происходит в митохондриях. Сначала органические молекулы, поступающие из цитоплазмы (пируват, конечный продукт гликолиза) расщепляются в цикле Кребса с выделением CO2. При этом синтезируется NADH – энергетически ценное вещество, универсальный переносчик электронов и протонов.
Этот NADH затем отправляется в электронно-транспортную цепь, расположенную на внутренней мембране митохондрии. Он отдает электрон и протон белкам Э-Т Ц. Электрон передается от белка к белку, постепенно отдавая энергию, которая используется для откачивания протонов из матрикса митохондрии в межмембранное пространство. Так создается электрохимический градиент: протоны скапливаются снаружи. Электрон в конце концов забирается кислородом, который служит финальным окислителем в этой последовательности окислительно-восстановительных реакций. АТФ-синтаза затем использует электрохимический градиент для синтеза АТФ (протоны впускаются обратно в матрикс митохондрии, а выделяющаяся при этом энергия идет на синтез АТФ).
Окислительное фосфорилирование – более громоздкий и долгий процесс, чем гликолиз, но гораздо более эффективный (получается гораздо больше АТФ).
Хлоропласты
Произошли от симбиотических цианобактерий. Функция – фотосинтез (оксигенный). Имеют собственную кольцевую хромосому, свои рибосомы, самостоятельно размножаются делением, как бактерии. Органы фотосинтеза растений. Кроме цианолбактерий и их потомков – хлоропластов никто не умеет осуществлять кислородный фотосинтез.
Фотосинтез (оксигенный)
Электронно-транспортная цепь, расположенная на внутренней мембране хлоропласта (= на мембранах тилакоидов). Похожа на Э-Т Ц окислительного фосфорилирования, только электрон идет в обратную сторону. При окислительном фосфорилировании электрон движется в «естественную» сторону, «вниз», постепенно отдавая энергию и в конце концов попадает на молекулу кислорода, которая превращается в воду. При фотосинтезе электрон время от времени (дважды) «подскакивает вверх» за счет энергии солнечного света, а между этими подскоками идет «вниз», отдавая энергию. Эта энергия используется сначала для создания электрохимического градиента, а потом для синтеза АТФ – так же, как при окислительном фосфорилировании.
Электрон изначально берется у воды, и в результате образуется кислород. Отдается электрон в конечном счете веществу NADP (близкое к NAD), которое в результате превращается в «энергетически ценное» вещество NADPH, переносчик протонов и электронов.
Это – световая фаза фотосинтеза. Ее результат – синтез АТФ и NADPH, энергетически ценных молекул, которые затем (в темновой фазе) используются для фиксации CO2.
Цикл Кальвина – возможно, самый главный биохимический путь из всех. Это тот способ, при помощи которого живые существа производят органические вещества из неорганического углекислого газа. Присоединить к себе молекулу углекислого газа в состоянии только одно органическое вещество – рибулозодифосфат. Это пятиуглеродный сахар, производное рибозы. Присоединив молекулу CO2, эта молекула из пятиуглеродной превращается в две трехуглеродные молекулы (3-фосфоглицерат). Они потом используются для 1) пополнения запасов рибулозодифосфата, 2) синтеза всех остальных органических веществ, которые нужны клетке. У архей рибулозодифосфат производится из рибонуклеотидов.
Следующий раздел