ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА И СТАДИИ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
ОБЩАЯ ЭМБРИОЛОГИЯ
Эмбриология - наука о развитии и строении зародыша человека.
Изучает:
1. развитие и строение половых клеток (прогенез)
2. эмбриогенез
ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ
Отличия половых клеток от соматических:
1. гаплоидный набор хромосом в ядре
2. низкий уровень процессов ассимиляции и диссимиляции
3. неспособность к делению
Мужские половые клетки - сперматозоиды
- образуются в яичках, накапливаются в придатках яичка
- большое количество - в среднем в эякуляте мужчины содержится
30 миллионов сперматозоидов
- в половых путях женщины сохраняются 2-3 дня
Строение:
1. головка
2. шейка
3. хвостик
Размеры – 70 мкм из них - 50 мкм – хвостик
Головка:
1. ядро
2. цитоплазма
3. плазмолемма
Ядро:
- палочковидное
- содержит конденсированный хроматин - гетерохроматин - темное
- генетически гетерогенны – часть содержит Х хромосому, часть -
У- хромосому
Цитоплазма:
- передняя часть ядра прикрыта видоизмененным комплексом
Гольджи - акросомой - пузырек, заполненный ферментами,
в том числе – содержащий гиалуронидазу – фермент растворяющий
оболочки яйцеклетки
Плазмолемма - содержит фибриллы, придающие ей механическую
прочность
- гликокаликс- обеспечивает отрицательный заряд –
движение и без слипания (в присутсвии 2-х и 3-х валентных
металлов, кислой среды – теряют электрический заряд)
Шейка
- цитоплазма содержит две центриоли
1. проксимальная
- вносится в цитоплазму яйцеклетки при оплодотворении
2. дистальная
- участвует в образовании аппарата движения спермия,
от нее начинается аксонема
- много митохондрий, которые выстраиваются по спирали вокруг
осевой микротрубочки
- включения гликогена, липидов
Хвостик
- жгутик - выпячивание плазмолеммы + аксонема
- скорость движения - 50 мкм в сек.
(Функции:
1. перенос генетической информации
2. определяют пол ребенка
В процессе развития сперматозоида выделяют 4 периода:
1. размножение
2. рост
3. созревание
4. формирование )
Женская половая клетка - ЯЙЦЕКЛЕТКА
Особенности (отличия от сперматозоида):
1. образуются в яичнике - овоцит I порядка – на стадии первого
деления мейоза
- при овуляции – овоцит II порядка
2. округлой формы
3. значительно большие размеры - диаметр 80-100 мкм
4. отсутствие центриолей – не способны к самостоятельному делению
5. нет органелл движения - неподвижная
6 значительно меньшее количество - сотни за всю жизнь
7. в ядре – половая хромосома - только Х (гомогаметное)
8. наличие дополнительных оболочек
9. наличие запаса питательных веществ - желтка
Строение:
1. ядро
2. цитоплазма
3. плазмолемма
Ядро –
- крупное ядрышко
- гаплоидный набор хромосом
- эухроматин – светлое ядро
Плазмолемма - имеет выросты – микроворсинки
Цитоплазма –
- базофильная - много рибосом
- все органеллы общего значения, кроме центриолей
- под плазмолеммой имеются кортикальные гранулы (содержат
ферменты, разрушающие гиалуронидазу)
- белково-липидные включения – желток. На основе количества и
распределения желтка в яйцеклетке – классификация:
I. По количеству желтка:
1. олиголецитальные (oligos – мало, lecytos – желток)
а. первичные - сразу содержат мало желтка
б. вторичные - в процессе развития теряют желток
- у человека, т.к. не нужно много питательных
веществ
2. полилецитальные (polу - много)
II. По расположению желтка:
1. изолецитальные (isos – равный, одинаковый)
- у человека
2. телолецитальные (telos – край)
( - в этом случае в яйцеклетке выделяют полюса
а. апикальный
б. базальный )
У человека – вторично олиго- изо- лецитальная яйцеклетка.
Оболочки яйцеклеток:
1. первичная - плазмолемма
2. вторичная – состоит:
а. прозрачной зоны - гликозаминогликаны
б. лучистый венец – фолликулярные клетки, продуцирующие
гликозаминогликаны
3. третичная - скорлупа, у человека отсутствует
- у птиц и рептилий
ЭТАПЫ ЭМБРИОГЕНЕЗА И СТАДИИ РАЗВИТИЯ ЗАРОДЫША
1. этап эмбриогенеза - оплодотворение
стадия развития - зигота
2. этап эмбриогенеза – дробление
стадия развития - бластула
3. этап эмбриогенеза - гаструляция
стадия развития - гаструла
4. этап эмбриогенеза - дифференцировка зародышевых листков
стадия развития – осевой комплекс зачатков органов
5. этап эмбриогенеза - гистогенез и органогенез
стадия развития - плод
ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
- процесс слияния мужской и женской половой клетки
- восстанавливается диплоидный набор хромосом
- возникает диплоидный одноклеточный организм - зигота
Три фазы процесса оплодотворения:
1. дистантное взаимодействие
2. контактное взаимодействие
3. проникновение сперматозоида и сингамия
События, предшествующие оплодотворению:
Дистантное взаимодействие
1. хемотаксис –обеспечивает движение сперматозоидов к
яйцеклетке
2. капацитация- растворение гликокаликсасперматозоида
секретом слизистой маточных труб
Контактное взаимодействие:обеспечивается
«акросомальной реакцией» - преодоление сперматозоидом трех барьеров яйцеклетки с помощью акросомы:
1. лучистого венца
2. прозрачной зоны
3. плазматической мембраны
Собственно оплодотворение:
1. пенетрация- проникновение головки сперматозоида в цитоплазму овоцита II порядка
2. образуется мужской пронуклеус - ядро сперматозоида округляется, набухает,
3. Сингамия – пронуклеус, центриоли и митохондрии мигрируют в цитоплазму яйцеклетки, пронуклеусы сближаются
4. образование синкариона - исчезновение кариолеммы и перемешивание отцовских и материнских хромосом
5. центриоли сперматозоида расходятся, образуется веретено
деления
Результат оплодотворения-
1. после пенетрации овоцита II порядка происходит 2-е деление созревания, в ходе которого образуется зрелая яйцеклетка и 2-е редукционное тельце
2. после образования синкариона появляется одноклеточный
диплоидный организм – зигота
События после оплодотворения направлены на предотвращение полиспермии – т.е. на предотвращение проникновения др. сперматозоидов
Моноспермия обеспечивается следующими механизмами:
1. деполяризация плазматической мембраны овоцита на «-« заряд
Кортикальная реакция
а.выделение кортикальных гранул цитоплазмы овоцита с
ферементами, которые предотвращают развитие
акросомальной реакции
б. расслоение плазмолеммы и прозрачной оболочки с
образованием пространства между ними
3. образование «оболочки оплодотворения» - стабилизация прозрачной зоны за счет поступления из овоцита гликозаминогликанов
4. выделение овоцитом гиногамона - ведет к потере подвижности сперматозоидов и их склеивание в семенные шары
ДРОБЛЕНИЕ
Особенности процесса:
1. в основе – митотическое деление
2. в результате дробления образуются не клетки, а бластомеры
3. бластомеры не расходятся, а плотно прилежат друг к другу
4. размеры бластомеров прогрессивно уменьшаются, т.к. не происходит восстановление массы их цитоплазмы (бластоциста по размерам остается соответствовать зиготе)
5. дробление проходит значительно быстрее, чем клеточное деление, т.к. отсутствует интерфаза – бластомеры непрерывно дробятся
6. дробление сопровождается уменьшением объема цитоплазмы и осуществляется до приближения ядерно-цитоплазматического отношения до величин, характерных для данного вида ткани
Типы дробления:
- зависят от типа яйцеклетки, определяются особенностями ее желтка
I. Полное
А.
1. равномерное
2. неравномерное
Б.
1. синхронное
2. асинхронное
II. Неполное
Дробление полное – борозда дробления проходит через весь материал
- материал дробится полностью
Дробление равномерное –
- борозда дробления проходит через весь материал
- борозда дробления проходит одновременно
через оба полюса (и через апикальный и базальный)
- когда в яйцеклетке желтка мало и он распределен
равномерно
Дробление неравномерное -
- борозда дробления проходит через весь материал
- борозда дробления проходит через один полюс
с задержкой, т.е. через один полюс быстрее, чем
через другой
- желтка в яйцеклетке было немного, но он был
сосредоточен на одном полюсе
Дробление синхронное
- борозда дробления проходит одновременно через
все бластомеры
5. следствия:
1. увеличение числа бластомеров в геометрической прогрессии (2 – 4 – 8 – 16 - 32 и т.д.)
2. четное число бластомеров
Дробление асинхронное
- борозда дробления проходит не через все бластоме-
ры одновременно
следствия:
1. нечетное число бластомеров (2 – 3)
2 образуются бластомеры разного размера – мелкие и
крупные
Дробление неполное – борозда дробления проходит не через весь материал
- не проходит через полюс, переотягощенный большим количеством желтка - резко поли –тело-лецитальные
яйцеклетки (птицы)
- образуется дискобластула
В результате процесса дробления образуется многоклеточный организм – бластула:
1. не из клеток, а из бластомеров
2. однослойный
3. по размеру сходен с зиготой
Стадии развития бластулы у человека:
1. морула - не имеет полости
2. бластоциста - накапливается жидкость и в центре бластулы образуется полость
а. бластодерма - стенка
б. бластоцель - полость
ГАСТРУЛЯЦИЯ
6. процесс образования из однослойного (бластула) - многослойного зародыша (сначала двуслойного, а затем – трехслойного) - гаструлы.
7. В основе гаструляции лежат процессы дробления и перемещения бластомеров
Способы гаструляции:
1. инвагинация
2. эпиболия
3. эмиграция
4. деламинация
Инвагинация
8. или впячивание
9. часть бластомеров прогибается в бластоцель, образуя второй, внутренний листок
Эпиболия
10. или наползание, обрастание
11. более интенсивно дробящиеся бластомеры, а потому – более мелкие наползают на более медленно дробящиеся, а потому более крупные
Эмиграция
12. или выселение
13. часть бластомеров делится и перемещаются, выселяются из бластодермы в бластоцель, образуя внутренний листок
Деламинация
14. или расслоение
15. все бластомеры бластодермы одновременно добятся, и образуется два листка
Гаструляцияпротекает обычно с использованием нескольких способов. Так, у человека в развитии гаструлы выделяют две фазы:
1 фаза гаструляции - используемый способ - деламинация
- образуется 2 зародышевых листка
2 фаза - сначала - эмиграция
- затем - инвагинация
- образуется третий зародышевый листок
Т.о. в результате процесса гаструляции и развития гаструлы образуются три зародышевых листка:
1. наружный - цвет коричневый - эктордерма (ektos)
2. внутренний - цвет зеленый - энтодерма (entos)
3. средний - цвет красный - мезодерма (mesos)
Дифференцировка зародышевых листков:
I. первичная эктодерма
1. нейроэктодерма - в процессе нейруляции образуются
а. нервная трубка - органы ЦНС
б. плакоды - ганглии головы, орган слуха и равновесия
обоняния
в. ганглиозная пластинка - периферические ганглии,
мозговое вещество надпочечника, пигментные клетки
2. хорда у человека – рассасывается
3. прехордальная пластинка
- эпителии органов дыхания
4. кожная эктодерма
- эпителий кожи, слизистых оболочек и их
производных
5. внезародышевая эктодерма
- эпителий амниона
II. мезодерма
1.дорзальная часть листка сегментируются (сегментированная мезодерма) на сомиты:
а. дерматом - наружный - из него выселяется
мезенхима,
из которой развивается соединительная ткань дермы
б. миотом - средний - развивается поперечно-
полосатая
мышечная ткань скелетного типа в. склеротом - внутренний - выселяется
мезенхима, из которой развиваются
костная и хрящевые ткани
2. вентральные отделы листка не сегментируются (несегментированная мезодерма), а
расщепляются на два листка спланхнотома
а. висцеральный - внутренний
- мезотелий висцеральных листков плевры,
перикард, брюшины
- миокардиальная пластинка – поперечно- полосатая ткань сердечного типа
б. париетальный – наружный
- мезотелий париетальных листков плевры,
эпикард, брюшины
в. целомическая полость – вторичная полость тела
3. участок мезодермы, связывающий сомиты со
спланхнотомом сегментируется – сегментные ножки
(нефрогонотом)
- развитие эпителиев органов моче-половой
системы
4. выселяется мезенхима - в пространства, полости между
зародышевыми листками
- из нее развиваются:
- соединительные ткани
- гладкая мышечная ткань
III. Энтодерма
1. внезародышевая - эпителий желточного мешка и аллантоиса 2. Зародышевая (кишечная) – эпителии органов ЖКТ и его желез
После дифференцировки зародышевых листков образуется осевой комплекс зачатков органов:в который входят:
1. зачаток нервной системы – нервная трубка
2. хордомезодермальный зачаток
3. кишечная трубка