Поверхностный аппарат клетки
Поверхностный аппаратклетки, или цитотека, представляет собой единое структурно-функциональное образование и состоит из цитоплазматической мембраны (плазмалеммы), надмембранного комплекса - гликокаликса и субмембранного комплекса. В соответствии с выполняемыми функциями поверхностный аппарат клетки называют также рецепторно-барьерно-транспортной системой.
Основу поверхностного аппарата клетки составляет плазматическая мембрана, или плазмалемма. Она имеет толщину около 10 нм. В состав плазмалем- мы входят в равном весовом отношении белки и липиды, а также молекулы гликолипидов и гликопротеинов. Строение плазмалеммы описывается жидкостномозаичной моделью. Согласно этой модели (Синджер, Никольсон, 1972 г), плазмалемма характеризуется следующими наиболее важными структурно-функциональными особенностями:
1. Плазмалемма состоит из липидного (фосфолипидного) бислоя, в который погружены и с которым связаны молекулы белков.
2. Белки плазмалеммы по своему расположению относительно липидного бислоя подразделяются на три группы: периферические белки обычно находятся вне билипидного слоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны (ионная связь); интегральные белки полностью погружены в билипидный слой; полулинтегральные белки погружены в билипидный слой частично (гидрофильно-гидрофобные взаимодействия).
3. Молекулы липидов плазмалеммы способны вращаться вокруг своей оси, диффундировать в боковом направлении и переходить из одного монослоя в другой (флип-флоп). На этом основаны важные свойства плазмалеммы — ее текучесть и способность к самосборке.
4. Плазмалемма асимметрична. В наружном слое билипидного слоя плазмалеммы преобладают фосфатидилхолин и сфингомиелин, во внутреннем — фосфатидилэтаноламин, фосфатидилсерин. Гликолипиды и гликопротеиды располагаются только в наружном слое плазмалеммы.
5. Плазматическая мембрана обладает избирательной проницаемостью. Она непроницаема для крупных молекул, а также для ионов и заряженных частиц. Через нее беспрепятственно диффундируют малые незаряженные молекулы: О2, СО2 N2 и др. Плазмалемма проницаема также для малых гидрофобных молекул, например стероидов.
6. Плазмалемма обладает способностью к поддержанию мембранного потенциала (потенциала покоя). Изнутри она заряжена отрицательно, а снаружи положительно.
Надмембранный комплекс (гликокаликс) представляет собой внешний по отношению к плазматической мембране слой, содержащий олигосахаридные и полисахаридные цепочки мембранных гликопротеинов и гликолипидов, а также периферические белки, связанные с наружной поверхностью плазмалеммы. Толщина гликокаликса составляет от 3 до 4 нм. Слой гликокаликса имеет желеподобную консистенцию, что значительно снижает в указанном слое скорость диффузии различных веществ. Благодаря этому в нем, например, могут «застревать» ферменты и другие белки, выделенные клеткой.
В состав субмембранного комплексавходит примыкающая к плазмалемме гиалоплазма, содержащая элементы цитоскелета (микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты). Комплекс также включает периферические белки, примыкающие к плазмалемме со стороны цитоплазмы.
Поверхностный аппарат выполняет разнообразные функции: обеспечивает транспорт веществ из окружающей среды в клетку и обратно, регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой; осуществляет рецепцию (узнавание) разнообразных сигналов химической и физической природы, например гормонов; поддерживает форму клетки и защищает ее от повреждающих воздействий; участвует в формировании различных межклеточных контактов.
