Анатомическое строение листа хвойных.
Лекция. Лист.
Лист – один из наиболее важных и специфических органов растения.
Лист (лат. folium, греч. phyllon) – боковой, плоский (дорзовентральный) орган, обладающий ограниченным ростом и приспособленный для выполнения функций: фотосинтеза, транспирации и газообмена.
Форма листа способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности.
Роль и основные функции листа.
1. Главное значение листа состоит в том, что им усваивается солнечная энергия, которая связывается в виде органических соединений и затем используется не только растениями, но и всеми другими организмами Земли. Как отмечал К.А.Тимирязев, растения выполняют космическую роль, являясь посредниками между космосом и всеми остальными обитателями Земли. И главная роль в этом посредничестве принадлежит листу. Подчёркивая это, К.А.Тимирязев писал, что «в листе выражается вся сущность растения. Растение – это лист».
Т.о, лист – наиболее важный и специфический орган растения, так как преимущественно в нём происходит процесс фотосинтеза. В первичной коре стебля тоже есть хлоропласты, но их не так много и фотосинтетическая поверхность мала.
Лист – это своеобразная лаборатория синтеза органических веществ. 80% всего фотосинтеза обеспечивается листьями.
2. Регулируемое испарение воды листьями (транспирация). Транспирация – это не только физический, но и физиологический процесс, регулируемый листом.
Главная роль транспирации:
1) регуляция поступления воды в корни и её передвижение по сосудам;
2) терморегуляция, предохранение растения от перегрева.
Растения лесов и пустынь испаряют, как правило, больше воды, чем растения лесов, болот и т.д..
3. Газообмен.
Дополнительные функции:
4. Механическая функция – выражается в том, что мягкие ткани листа укреплены арматурными механическими тканями, находящимися в жилках, и впоследствии стела стебля укрепляется и формируется за счёт листовых следов.
5. Запасающая функция для листа не очень характерна. Чаще всего в листьях может запасаться вода (листовые суккуленты: алоэ, агавы, гаворция и др.).
6. Выделительная функция обеспечивается за счёт различных желёзок, расположенных на листе и выделяющих эфирные масла, воду, соли и т.д..
7. Специфические функции могут быть у листа при метаморфозах.
Общие морфологические особенности листа.
1 особенность. 
Основное отличие листа от стебля и корня в том, что лист не осевой, а плоскостной орган, имеющий большую наружную поверхность, что необходимо для эффективного протекания фотосинтеза, поглощения СО2 и света, газообмена и транспирации.
Большая наружная поверхность листа достигается двумя способами: 1) у одних растений - большой величиной листьев (банан, пальмы, виктория-регия), 2) у других - увеличением числа листьев (чем мельче листья, тем их больше). Большое количество листьев – приспособительное свойство, помогающее растениям нормально функционировать при повреждении их насекомыми или другими животными.
2. Лист, как правило, тонкий орган, т.к. через него должен свободно проходить солнечный свет для нормального протекания фотосинтеза.
Поэтому толщина листьев зависит от условий освещения: в затенении формируются тонкие листья, на свету – толстые и более плотные, в воде – очень тонкие листья (так как свет рассеивается).
3. В отличие от стебля и корня, лист обладает ограниченным ростом. Для листа характерно только первичное строение, чтобы через лист хорошо проходил свет (а при вторичном строении образуются непрозрачные и плотные проводящие и механические ткани).
Обычно лист растёт недолго (в умеренных широтах – 1-2 недели). Исключение – вельвитчия удивительная (голосеменные). Её два листа за счёт вставочного роста нарастают всю жизнь (от нескольких сотен до 3 тыс. лет).
Продолжительность жизни одного листа невелика. У листопадных - максимум один сезон. Есть и вечнозелёные растения, листья которых живут 3-5 лет (у ели – 20 лет).
Внешнее строение листа.
Несмотря на громадное разнообразие листьев, у них, как правило, можно выделить 3 (иногда 2) части:
1. 
листовая пластинка
Черешок
3. основание листа.
Листовая пластинка – уплощённая (чаще всего) часть листа.
Черешок листа – осевая, стеблевидная, узкая часть листа. От него зависит ориентация листа по отношению к свету. Он может менять положение листа в пространстве, что связано с осмотическими свойствами. Листья с черешками называются черешковыми, если черешок отсутствует, то лист называется сидячим.
Основание листа – часть листа, которой он прикрепляется к стеблю в районе узла. Через основание листовые следы входят в стебель.
Основание листа может разрастаться:
а) по бокам листа образуются парные выросты – прилистники. Они развиваются раньше листовой пластинки и защищают её первое время при формировании. Часто они зелёные и фотосинтезируют. (Иногда прилистники очень крупные и выполняют функции листовых пластинок, которые редуцируются или превращены, например, в усики у некоторых бобовых). У некоторых растений прилистники быстро опадают, у других – сохраняются, пока живёт лист.
б) основание листа разрастаясь, охватывает стебель, образуя влагалище. Оно служит для защиты пазушных почек и интеркалярных меристем, также выполняет механическую функцию, поддерживая нежные участки стебля. Влагалище может быть в виде широкого чехла, открытого с одной стороны (например, у зонтичных), или в виде трубки, часто замкнутой (у злаков и осок). У некоторых растений во влагалище скапливается вода, которая потом впитывается растением (например, в тропиках – дерево путешественников, бромелиевые).
Листья отличаются очень большим разнообразием формы, рассечённости листовой пластинки, края листа. (самостоятельно по учебнику)
По жилкованию листья бывают перистые (дуб) (имеется одна главная жилка, а от неё отходят второстепенные жилки 2-го порядка), пальчатые (клён) (несколько крупных жилок отходят от черешка веером, а от них более мелкие жилки), с дуговым жилкованием (подорожник) и с линейным (или параллельным) (злаки, осоки). У древнего голосеменного растения гинкго и современых папоротников сохранился самый примитивный тип жилкования – дихотомическое, при котором каждая жилка раздваивается, затем опять раздваивается и т.д.. Такой тип жилкования у всех вымерших и современных споровых растений, а также в типичном виде или видоизменённом – у голосеменных.
По числу листовых пластинок различают листья простые (с одной листовой пластинкой) и сложные (с несколькими листовыми пластинками). У сложных листьев листовые пластинки крепятся к общему черешку – рахису по-разному. Различают перисто-сложные (листочки сидят друг напротив друга на рахисе) (бывают парно- и непарно-перисто-сложные листья) и пальчато-сложные листья (листочки прикрепляются к рахису на верхушке, веером).
Форма листа – характерный признак вида, однако, в пределах одной особи, или даже одного побега, листья могут различаться по форме и образовывать три формации: низовую, срединную и верховую. Листья низовой формации обычно в виде чешуй, бурые или красноватые с неразвитой листовой пластинкой. Например, у ландыша они появляются самыми первыми весной и выполняют защитную функцию. Позже на побеге развиваются листья срединной формации, имеющие нормальное строение и выполняющие основные функции: фотосинтез, транспирацию и газообмен. На цветоносах образуются листья верховой формации – прицветники, защищающие бутоны.
В пределах срединной формации листья на побеге тоже могут различаться по форме. Это явление называется гетерофиллия (разнолистность). Она обычно проявляется в связи с возрастными изменениями или при жизни растения в разных средах и экологических условиях ( например, надводные, подводные и плавающие листья стрелолиста различаются не только по форме, но и по внутреннему строению; то же у рдеста плавающего, горца земноводного и др.; у луговых растений верхние листья более узкие, толстые и рассечённые, получают больше света, нижние более тонкие и широкие, менее рассечены, например, короставник полевой).
Ещё более яркий пример различий листьев – анизофиллия – листья различаются по форме, размерам и структуре в пределах одного узла побега (при супротивном или мутовчатом листорасположении). Встречается у растений с ползучими или лежачими побегами, листья, обращённые к почве обычно чешуевидные. У водного папоротника сальвинии плавающей в узле 3 листа, два надводных обычные, фотосинтезирующие, третий – подводный, рассечён и выполняет всасывающую функцию.
Анатомия листа.
Анатомическое строение листа – наследственно закреплённый признак.
Онтогенез листа.
Лист закладывается в апексе побега. Ниже конуса нарастания появляются бугорки зачаточных листьев – листовые примордии. Каждый примордий появляется через определённый строго постоянный промежуток времени – пластохрон («пластос» - оформленный, «хронос» - время).
Например, у дуба пластохрон 2,8 дня, у липы – 5 дней, у ели – 4,3 часа. Как правило, чем мельче листья, тем короче пластохрон. Благодаря пластохрону листья на растении располагаются в строго определённом порядке.
Рост листа отличается от роста стебля и корня. 
1) Новый листовой зачаток закладывается внутри почки в виде меристематического бугорка, который первоначально и очень недолго нарастает верхушкой (верхушечный рост). Затем листовой зачаток дифференцируется на верхнюю и нижнюю части, которые нарастают неодинаково.
2) Лист активно нарастает основанием (происходит заложение прокамбия). Формируется основание листа.
3) Область центральной жилки растёт вставочно в длину, утолщается и приобретает цилиндрическую форму (закладывается ось листа).
4) По бокам оси листа начинает формироваться листовая пластинка за счёт краевого (маргинального лат. Margo – край) диффузного роста. Краевые меристемы закладываются в виде валиков по бокам центральной жилки и и формируют плоскость листа. Неравномерность краевого роста приводит к формированию пластинок с неровным краем, лопастями, рассечённых и т.д.. Прилистники, как правило, формируются раньше листовой пластинки (как выросты основания листа) и защищают её от повреждений.
5) На последнем этапе происходит рост черешка. Он появляется после того, как листовая пластинка заканчивает свой рост. Черешок растёт в длину за счёт интеркалярно (вставочный рост) и определённым образом ориентирует лист по отношению к свету.
Анатомия типичного листа.
В анатомии листа чётко прослеживается связь анатомического строения с выполняемыми функциями: фотосинтезом, транспирацией и газообменом.
Анатомические отличия листа от стебля и корня.
1) В листе преобладают паренхимные ткани, но не запасающая паренхима, а высокоспециализированная ассимиляционная паренхима, в клетках которой находятся хлоропласты.
2) Проводящих и механических тканей мало, они образуют жилки листа.
3) Много межклетников (связано с функцией газообмена).
4) Могут быть развиты различные выделительные ткани.
У листа только первичное строение!
1. Снаружи лист покрыт первичной покровной тканью - эпидермой. На листе эпидерма имеет своё наиболее типичное строение. От излишнего испарения воды предохраняет мощный слой кутикулы (у растений влажных мест обитания кутикула тонкая или отсутствует), а также трихомы различного строения. Устьиц очень много. Больше всего устьиц на нижней стороне листа. Это объясняется тем, что 1) при открытых устьицах на верхней стороне листа терялось бы много воды; 2) основным источником СО2 является почва, где идёт разложение органики и углекислый газ поступает в атмосферу. Он тяжелее воздуха и скапливается обычно в его нижних слоях. Так как углекислый газ поднимается снизу вверх, то расположение устьиц на нижней стороне способствует его скорейшему попаданию в лист по наиболее короткому пути.
Иногда устьица могу быть равномерно распределены по обеим сторонам листа если листья расположены ребром к солнцу (у ряда растений саванн, пустынь, у эвкалипта – дерево не дающее тени).
Только на верхней стороне листа располагаются устьица у водных растений с плавающими на поверхности воды листьями. У листьев полностью погружённых в воду устьица отсутствуют.
Количество устьиц – в среднем на 1 мм2 - 250 устьиц.
У некоторых растений (обычно растущих в засушливом климате) под эпидермой может находиться гиподерма (бесцветная), клетки которой выполняют водозапасающую, реже – механическую функцию (напр., у хвойных).
2. Мезофилл листа – высоко специализированная ассимиляционная ткань листа.
У большинства цветковых растений клетки мезофилла неодинаковые по форме. У них различают 2 типа мезофилла: 1) столбчатый (палисадный), примыкает к верхней стороне листа; 2) губчатый (рыхлый), примыкает к нижней стороне листа.
Столбчатый мезофилл состоит из сомкнутых клеток, вытянутых в длину перпендикулярно поверхности листа. Эта ткань получает больше света и в ней сосредоточено mах количество хлоропластов. 80% фотосинтеза идёт именно здесь.
Форма клеток не случайна:
1) Благодаря такой форме хлоропласты защищены от очень ярких солнечных лучей. При резком увеличении интенсивности освещения хлоропласты с коротких стенок уходят на длинные, перпендикулярные поверхности листа.
2) Необходимо, чтобы образовавшиеся в клетках листа органические вещества быстро удалялись. При такой форме клеток отток веществ-ассимилятов идёт достаточно быстро.
Губчатый мезофилл - рыхлая ткань, с большим количеством межклетников. Клетки обычно округлые и хлоропластов в них гораздо меньше. К ним попадает меньше света и только 20% фотосинтеза идёт в клетках губчатой ткани. Тем не менее, значение этой ткани очень велико, именно благодаря развитой системе межклетников, которые способствуют 1) транспирации, т.к. в межклетники выделяются из окружающих клеток пары воды; 2) газообмену (поступающий через устьица СО2 по межклетникам быстро распространяется по листу, выделяющийся кислород распространяется по межклетникам и выходит через устьица (при дыхании наоборот)) нормальное течение фотосинтеза.
Если лист обращён ребром к свету, то столбчатая ткань развивается с обеих сторон листа.
Распределение губчатой и столбчатой ткани зависит от освещения. Чем больше освещённость, тем сильнее развита столбчатая ткань. При затенении сильнее развивается губчатая ткань и сильнее будет идти транспирация.
Поэтому верхние (наружные) листья (световые) и нижние (расположенные в глубине кроны дерева) (теневые) имеют разное соотношение столбчатой и губчатой ткани.
Световые листья мелкие и более толстые, с мощной кутикулой, хорошо развита столбчатая ткань.
Теневые листья более тонкие и крупные, столбчатая ткань развита плохо, часто 1 слой, клетки имеют форму воронок, направленных широкой стороной к поверхности листа, преобладает губчатая ткань.
У большинства однодольных растений, некоторых двудольных и хвойных мезофилл однородный, не дифференцирован на столбчатый и губчатый. Такой мезофилл называется изопалисадным.
3. Проводящие и механические ткани – образуют жилки листа.
Жилки – это коллатеральные, закрытые сосудисто-волокнистые пучки. Флоэма в пучке обращена к нижней стороне листа, а ксилема – к верхней. Снизу и сверху они армированы волокнами склеренхимы. Жилки литьев ветвятся, и более мелкие жилки имеют более простое строение. У них отсутствуют механические ткани (есть только ситовидные трубки и сосуды). У некоторых растений тонкие жилки состоят только из трахеид, которые непосредственно соприкасаются с тканями листа. Кроме транспорта воды по этим трахеидам передвигаются вещества – ассимиляты. У других растений тонкие жилки могут состоять только из ситовидных элементов, у трубок неясно выражены «ситечки» или их нет совсем, клетки – спутницы могут исчезать, а иногда становятся крупнее. На концевых участках такие жилки представлены только материнскими клетками флоэмы, не дифференцированными на ситовидные трубки и клетки-спутницы. Современные исследования выявили несколько типов строения мелких жилок (см учебник.)
У многих растений вокруг жилок имеется обкладка из паренхимных клеток. Эти клетки вытянуты вдоль жилок, не содержат хлоропластов. Через них в жилки поступают продукты фотосинтеза.
Иногда механических тканей жилок оказывается недостаточно, и тогда образуются дополнительные механические ткани. В крупных жилках сверху и снизу добавляется колленхима (она часто присутствует и в черешках листа), иногда развивается и добавочная склеренхима. Мезофилл может укрепляться склереидами – идиобластами, рассеянными между ассимиляционными тканями. У некоторых растений в листовой пластинке развивается много лубяных волокон (агавы, пальмы, банан, дерево путешественников).
4. Выделительные ткани - желёзки с эфирными маслами, вместилища смол, млечники, гидатоды и т.д..
Анатомическое строение листа хвойных.
Хвойные возникли в позднем карбоне (около 290 млн. лет назад), когда климат на планете стал иссушаться. Листья современных хвойных имеют много черт, свидетельствующих об их засухоустойчивости, т.е. обладают ксероморфными признаками. Это может быть связано с тем, что большинство представителей этого класса окончательно сформировались на протяжении сухого и относительно прохладного пермского периода (286 – 248 млн. лет назад). В то время постепенное возрастание аридности, вероятно, благоприятствовало такого рода структурным адаптациям.
Листья хвойных игольчатые (сосна, ель, пихта, лиственница) или чешуевидные (туя, кипарис), как правило, вечнозелёные (искл. Лиственница – вторичное приспособление к очень холодному климату), приспособлены к экономной транспирации воды и к перенесению засухи, в том числе и зимней, когда при низких температурах корни не могут поглощать воду.
1) Наружная поверхность хвоинок очень мала (мала площадь испарения).
2) Эпидерма состоит из толстостенных клеток к мощной кутикулой (защита от испарения).
3) Погружённые устьица. Замыкающие клетки частично одревесневают, а канал заполняется смолами или воском (резкое снижение транспирации).
4) Под эпидермой кольцом расположена особая ткань гиподерма, состоящая из одревесневших волокон, что снижает испарение и повышает механическую прочность.
5) Главное отличие от покрытосеменных: нет дифференциации на столбчатый и губчатый мезофилл, все клетки однородные, образуют складчатый мезофилл. Это адаптивная компенсация малой наружной поверхности. У клеток мезофилла оболочка образует внутренние складки, что обеспечивает резкое возрастание постенного слоя цитоплазмы и внутренней поверхности.
В клетках за счёт увеличения их внутренней поверхности возрастает число хлоропластов, и при малой внешней поверхности хвоинки процессы фотосинтеза идут также интенсивно, как и в обычных листьях цветковых растений.
6) Двойной сосудисто-волокнистый пучок окружён эндодермой, регулирующей транспорт веществ. При вхождении в стебель двойной пучок сливается в один, образуя один листовой след.
7) Проводящие пучки окружены трансфуззионной тканью, которая состоит: а) из лучевых трахеид (транспорт воды), б) клеток живой паренхимы (транспорт органических веществ-ассимилятов).
8) Имеются смоляные ходы , расположенные между клетками мезофилла.
Метаморфозы листа.
Лист может выполнять функции, ему не свойственные:
1) Роль корня (сальвиния – в виде тонких нитей в воде – аналогичные органы)
2) Листья часто превращаются в колючки (у растений пустынь, степей, саванн). Мезофилл листа редуцируется, а остаётся обычно только центральная жилка, которая дополнительно армируется склереидами (кактусы, барбарис и др.).
Приспособлением к чему являются колючки: а) уменьшение испаряющей поверхности в условиях водного дефицита; б) защита от поедания животными.
С помощью электронного микроскопа удалось выяснить роль колючек кактуса. Это микроскопические насосы, которые втягивают воздух и конденсируют воду.
3) Превращение листьев в усики (бобовые, тыквенные) – служат для опоры стебля и его прикрепления.
4) Иногда может видоизменяться черешок. Он уплощается, становится зелёным и выполняет функцию фотосинтеза. Листовая пластинка при этом часто редуцируется. Характерно для растений засушливых областей (например, австралийские филлодийные акации)
5) Запасающие листья – чаще всего воду (алоэ, агавы и т.д.).
6) У насекомоядных растений листья превращаются в ловчие аппараты. Обычно у них имеются пищеварительные желёзки, выделяющие пищеварительный сок.
Впервые эти растения были изучены Ч.Дарвином. Он объяснил появление этих растений. Они живут там, где в почве мало азота, фосфора и других минеральных веществ (например, на торфяных болотах, во влажных тропических лесах, стоячих водоёмах). Необходимые им вещества они получают, переваривая насекомых, иногда других мелких животных.
Известно около 500 видов насекомоядных растений (растений-хищников). Они встречаются от Арктики до тропиков. Существует 3 группы насекомоядных растений, различающихся типами ловушек. Это: 1) западни (саррацения, непентес); 2) липучки (росянка, росолист и др.); 3) капканы (венерина мухоловка, пузырчатка).
1. западни. У саррацении (Сев. Америка)ловчие листья напоминают цветки-кувшины. Они ярко окрашены и снаружи имеют посадочную площадку для насекомых., а у входа в кувшин – нектарники. Здесь же располагаются направленные вниз острые волоски, которые позволяют жертве легко соскальзывать вниз, но не дают подняться вверх. Кувшин на 2/3 заполнен жидкостью. Стенки кувшина имеют пищеварительные желёзки, выделяющие пищеварительный сок. Более примитивные довушки заполнены дождевой волой, попавшие туда насекомые сначала разлагаются, а затем всасываются растением.
Непентес (троп. Азия) - очень узко специализированная лиана. Черешок листа состоит из 3 частей: филлодия, собственно черешка и ярко окрашенного кувшинчика, прикрывает кувшинчик окрашенная листовая пластинка. Кувшинчик может вмещать до 1 л жидкости, содержащей пищеварительный сок. Имеются нектарники для привлечения насекомых, стенки кувшинчика покрыты воском и направленными вниз волосками. Попав в западню, насекомое переваривается за 5-8 часов.
2. липучки. У росянки листья покрыты железистыми волосками, выделяющими липкий секрет. Имеются также пищеварительные желёзки. Капельки жидкости блестят на солнце как капли росы, привлекая добычу. Ни нектара, ни запаха нет. Насекомые садятся на лист и приклеиваются к нему, лист сворачивается и выделяет пищеварительный сок. Переваренная пища всасывается. Через несколько дней лист разворачивается.
3. капканы. Наиболее сложные у венериной мухоловки (Сев.Америка). Лист разделён на две части , верхняя является капканом, на ней расположены чувствительные и железистые волоски.Стоит насекомым дотронуться до волосков, как лист мгновенно схлопывается (тургор!).
Сложная ловушка у пузырчатки. (Кр. Книга Ул. обл. – 3 вида). На плавающих у поверхности воды тонких, рассечённых листьях имеются многочисленные ловчие пузырьки (до 2мм в диаметре). Ловчий пузырёк имеет круглое отверстие с клапаном и чувствительные волоски. В полости пузырька отрицательное давление, так как из него откачивается вся жидкость. Мелкие ракообразные (дафнии, циклопы), инфузории, проплывая мимо, задевают чувствительные волоски, клапан мгновенно открывается и добыча засасывается внутрь пузырька вместе с водой. Клапан закрывается.