Глава IV. Система органов пищеварения. Пищеварение
Внутренностями, или внутренними органами (viscera, splachna), называются органы, расположенные главным образом в грудной и брюшной полостях (рис. 50). Внутренние органы развиваются в вентральной части тела зародыша. На их образование идет зародышевый внутренний листок - энтодерма и частично средний - мезодерма. Энтодерма дает начало эпителию кишечной трубки и его производным, в том числе эпителию органов дыхания. Листки мезодермы ограничивают полость тела зародыша, из которой в дальнейшем в грудной полости формируются три серозные полости (две плевральные и перикардиальная) и одна (брюшинная) - в брюшной. У мужчин в мошонке находятся еще два серозных мешка, содержащие половые железы. Мочеполовая система развивается также из среднего зародышевого листка.
Рис. 50. Органы шеи, грудной и брюшной полостей. 1 - гортань; 2 - трахея; 3 - левое легкое; 4 - легочный ствол; 5 - сердце; 6 - диафрагма; 7 - желудок; 8 - селезенка; 9 - поперечная ободочная кишка; 10 - тонкая кишка; 11 - сигмовидная ободочная кишка; 12 - мочевой пузырь; 13 - слепая кишка; 14 - восходящая ободочная кишка; 15 - желчный пузырь; 16 - печень; 17 - правое легкое; 18 - аорта; 19 - верхняя полая вена; 20 - подключичная артерия и вена; 21 - внутренняя яремная вена; 22 - правая общая сонная артерия
Грудная и брюшная полости выстланы серозной
оболочкой, образующей замкнутые мешки (плевральный, перикардиальный и брюшинный). Эта оболочка, переходя на внутренности, фиксирует их. Серозная оболочка состоит из волокнистой соединительной ткани, выстланной снаружи однослойным плоским эпителием (мезотелий). Ее поверхность гладкая и увлажненная, благодаря чему уменьшается трение между органами при их движении. В тех местах, где нет серозной оболочки, органы покрыты слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани - адвентициальной оболочкой.
Слизистая оболочка выстилает изнутри полые органы. Она состоит из эпителия разного вида и собственной соединительнотканной пластинки, в которой находятся железы и лимфоидные узелки. Снаружи к ней прилежит подслизистая основа, на границе с которой располагаются неисчерченные мышечные клетки. Подслизистая основа соединяет слизистую оболочку с мышечной. Слизистая оболочка содержит отдельные эпителиальные клетки (бокаловидные), выделяющие слизь, и более сложно устроенные железы (рис. 51). Лимфоидные узелки выполняют защитную функцию и состоят из сеточки (ретикулум), образованной соединительной тканью, в петлях которой находятся лимфоциты.
Рис. 51. Строение желез (схема). 1 - простая трубчатая железа; 2 - простая альвеолярная железа; 3 - простые трубчатые железы с разветвленными концевыми отделами; 4 - простые альвеолярные железы с разветвленными концевыми отделами; 5 - сложные альвеолярно-трубчатые железы
Мышечная оболочка расположена между слизистой с подслизистой основой и серозной оболочками. Она состоит из неисчерченной мышечной ткани, в которой клетки залегают в два слоя: циркулярный (кольцевой) и продольный (рис. 52).
Рис. 52. Строение стенки кишки (схема). 1 - слизистая оболочка; 2 - подслизистая основа; 3, 4 - мышечная оболочка: круговой (3) и продольный (4) мышечные слои; 5 - серозная оболочка
У человека пищеварительный канал имеет длину около 8 - 10 м и подразделяется на полость рта, глотку, пищевод, желудок, тонкую и толстую кишку. В глотке пищеварительный канал перекрещивается с дыхательным. После прохождения пищевода через диафрагму пищеварительная трубка расширяется, образуя желудок. Желудок переходит в тонкую кишку, которая подразделяется на двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Последняя впадает в толстую кишку, начальным отделом которой является слепая кишка с червеобразным отростком - аппендиксом. За ней следуют восходящая, поперечная, нисходящая, сигмовидная ободочные, а затем прямая кишка, заканчивающаяся заднепроходным отверстием (рис. 53). В двенадцатиперстную кишку впадают протоки двух крупных пищеварительных желез - печени и поджелудочной железы.
Рис. 53. Пищеварительный канал (схема). 1 - глотка; 2 - пищевод; 3 - желудок; 4 - место перехода желудка в двенадцатиперстную кишку; 5 - двенадцатиперстная кишка; 6 - двенадцатиперстно-тощий изгиб; 7 - тощая кишка; 8 - нисходящая ободочная кишка; 9 - сигмовидная ободочная кишка; 10 - прямая кишка; 11 - червеобразный отросток; 12 - подвздошная кишка; 13 - слепая кишка; 14 - восходящая ободочная кишка; 15 - поперечная ободочная кишка (большая часть поперечной ободочной кишки удалена)
Значение пищеварения. Пищеварение является начальным этапом обмена веществ. Человек получает с пищей энергию и все необходимые вещества для обновления и роста тканей. Однако содержащиеся в пище белки, жиры и углеводы являются для организма чужеродными веществами и не могут быть усвоены его клетками. Чтобы клетки могли их усвоить, они должны из сложных, крупномолекулярных и нерастворимых в воде соединений превратиться в более мелкие молекулы, растворимые в воде и лишенные специфичности. Этот процесс происходит в пищеварительном тракте и называется пищеварением, а образующиеся при этом продукты называются продуктами переваривания.
Пищевые продукты содержат три рода питательных веществ: белки, жиры и углеводы, а также необходимые организму витамины, минеральные соли и воду. В пищеварительном тракте происходит механическая обработка пищи - ее размельчение, а затем химическое расщепление под действием ферментов пищеварительных желез, расположенных по ходу желудочно-кишечного тракта.
Пищеварительные железы: слюнные, желудочные, поджелудочная, кишечные, печень - выделяют в пищеварительный тракт за сутки около 8,5 л сока: 1,5 л слюны, 2,5 л желудочного, 1 л поджелудочного и 2,5 л кишечного соков и 1,2 л желчи. В пищеварительные соки входят как органические, так и неорганические вещества. Среди органических веществ большое значение имеют ферменты, или биологические катализаторы, ускоряющие расщепление сложных молекул белка до аминокислот, углеводов - до моносахаридов (глюкоза, фруктоза, галактоза), жиров - до глицерина и жирных кислот. Все эти вещества способны всасываться слизистой оболочкой пищеварительного тракта, поступать в кровь и лимфу, т. е. в жидкие среды организма, и усваиваются клетками.
Все пищеварительные ферменты являются гидролазами. Гидролиз - расщепление веществ путем присоединения молекулы воды. При этом энергетическая ценность питательных веществ почти не снижается. Ферменты обладают большой специфичностью. Например, одни ферменты действуют на целую молекулу крахмала, другие - на сахарозу (свекловичный и тростниковый сахар), третьи - только на молочный сахар и т. д. Таким образом, каждый из них ускоряет расщепление только одного определенного вещества. Для действия ферментов необходимы определенные условия, а именно: оптимальная температура (таковой является температура тела 36 - 37 °С) и определенная реакция среды. Каждый пищеварительный сок обеспечивает оптимальную среду для действия содержащихся в нем ферментов. Например, желудочный сок содержит хлористоводородную кислоту, а поджелудочный и кишечный соки, ферменты которых действуют в щелочной среде, содержат щелочь - соду (NaHCO3).
Полость рта
Полость рта (cavitas oris) подразделяется на два отдела: преддверие рта и собственно полость рта (рис. 54). Преддверие рта представляет собой щелевидное пространство, расположенное между губами и щеками снаружи и зубами и деснами изнутри. При сомкнутых зубах оно сообщается с собственной полостью рта позади больших коренных зубов. Ротовое отверстие ограничивают верхняя и нижняя губы. Кожа губ переходит в слизистую оболочку рта, которая, продолжаясь на альвеолярные отростки челюстей, образует уздечки верхней и нижней губ, а плотно срастаясь с надкостницей, образует десны (gingivae).
Рис. 54. Полость рта (щеки разрезаны). 1 - верхняя губа; 2 - уздечка верхней губы; 3, 12 - десны; 4 - верхний зубной ряд; 5 - твердое небо; 6 - мягкое небо; 7 - небно-язычная дужка; 8 - небно-глоточная дужка; 9 - небная миндалина; 10 - разрез щеки; 11 - нижний зубной ряд; 13 - нижняя губа; 14 - уздечка нижней губы; 15 - язык (спинка языка); 16 - зев; 17 - небный язычок
Собственно полость рта простирается от зубов до входа в глотку. Сверху полость рта ограничена твердым и мягким небом, снизу - мышцами, образующими диафрагму рта. На нижней поверхности ротовой полости лежит язык, который при закрытом рте почти полностью ее заполняет и своей верхней поверхностью прилежит к небу.
Под языком, по сторонам от средней линии, видны сосочки, на которых открываются протоки поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез.
Небо состоит из двух частей. Передняя часть его образована отростками верхней челюсти и горизонтальными пластинками небных костей и называется твердым небом. Задний отдел - мягкое небо - образовано мышцами и фиброзной тканью. Задний край мягкого неба свободно свисает и имеет посредине выступ - язычок. Небо отделяет полость рта от полости носа и глотки. По бокам мягкое небо переходит в дужки, передняя из них идет к боковой поверхности языка, а задняя продолжается по боковой поверхности глотки. Между дужками в углублении с обеих сторон располагаются небные миндалины. В состав мягкого неба и дужек входят мышцы, наиболее крупными из которых являются мышца, поднимающая небную занавеску, и мышца, напрягающая небную занавеску. Ротовая полость сообщается с глоткой через отверстие, носящее название зева. Зев ограничен сверху мягким небом, с боков - небными дужками, а снизу - корнем языка.
Язык
Язык (lingua) представляет собой мышечный орган (рис. 55). В слизистой оболочке языка находятся специфические вкусовые нервные окончания. Изменение его формы и положения имеет значение в акте жевания и речи. В языке различают тело, верхушку и корень. Верхняя выпуклая поверхность его называется спинкой. На границе между двумя передними и задней третями спинки языка находится ямка - слепое отверстие, от которого в стороны проходит пограничная борозда. Слизистая оболочка языка снабжена многочисленными выростами - сосочками, придающими ему бархатистый вид. Различают грибовидные, листовидные и лежащие на границе с задним отделом языка желобовидные сосочки, содержащие вкусовые нервные окончания, а также нитевидные и конусовидные сосочки. Задний отдел спинки языка сосочков не содержит и имеет характерный узловатый вид вследствие скопления здесь лимфоидных узелков, составляющих язычную миндалину. Мышцы языка делятся на наружные и внутренние. К наружным относятся три мышцы: подбородочно-язычная (тянет язык вперед), подъязычно-язычная (тянет язык назад и вниз) и шилоязычная (тянет язык вверх и назад). Внутренние мышцы языка представлены четырьмя пучками волокон, проходящими в толще языка и пересекающимися во взаимно перпендикулярных направлениях. Сокращение различных пучков волокон изменяет форму языка.
Рис. 55. Язык (вид сверху). 1 - надгортанник; 2 - язычная миндалина; 3 - желобовидные сосочки; 4 - нитевидные сосочки; 5 - грибовидные сосочки; 6 - листовидные сосочки; 7 - слепое отверстие языка
Зубы
Зубы (dentes) расположены в зубных альвеолах и бывают молочные и постоянные.
Каждый зуб состоит из коронки, шейки и корня. Коронка зуба выступает над десной, шейка охвачена десной, а корень лежит в зубной альвеоле. Через отверстие на верхушке корня в зуб входят сосуды и нервы. Внутри зуба имеется полость, выполненная мякотью зуба - пульпой. Эта полость продолжается в корень в виде канала. Корни срастаются с поверхностью зубной альвеолы посредством надкостницы, богатой кровеносными сосудами (периодонт) (рис. 56).
Рис. 56. Строение зуба (схема). 1 - эмаль; 2 - полость зуба, заполненная пульпой; 3 - периодонт; 4 - канал корня зуба; 5 - цемент; 6 - отверстие верхушки корня зуба, через которое проходят нервы и сосуды; 7 - костное вещество челюсти; 8 - десна; 9 - коронка зуба; 10 - дентин
Твердое вещество зуба представлено дентином, эмалью и цементом. Главную массу зуба составляет дентин, эмаль покрывает коронку, а корень покрыт цементом.
По форме коронки различают резцы, клыки, малые и большие коренные зубы. Резцы, по четыре на каждой челюсти, имеют долотообразную коронку и один корень.
Клыки, по два на каждой челюсти, имеют коронку с двумя режущими краями, сходящимися под углом, и бугорок на язычной поверхности; корень один. Малые коренные зубы, по четыре на каждой челюсти, лежат кзади от клыков. Коронка сдавлена спереди назад, на жевательной поверхности два бугорка, корень один, с продольными бороздами. Большие коренные зубы, по шесть на каждой челюсти, уменьшаются в размере спереди назад. Последний носит название зуба мудрости. Коронка кубовидная, на жевательной поверхности три бугорка и более. Верхние зубы имеют три корня, нижние - два. При смыкании зубов (прикус) верхние резцы выступают над соответствующими нижними и частично прикрывают их.
Прорезывание молочных зубов. Истончение десны и появление коронки зуба в полости рта начинается на 7-м месяце жизни. Первыми прорезываются медиальные нижние резцы. К году обычно прорезываются 8 зубов (все резцы). При некоторых заболеваниях, например при рахите, прорезывание зубов задерживается. Заканчивается прорезывание молочных зубов на 3-м году. Всего молочных зубов 20. На каждой половине верхнего и нижнего зубного ряда по 5 зубов: 2 резца, 1 клык и 2 коренных зуба.
После 6 лет у детей начинается смена молочных зубов на постоянные. Прорезывание постоянных зубов начинается с появления первого большого коренного зуба и заканчивается к 12 - 13 годам. Зубы мудрости прорезываются в 18 - 30 лет. Формула постоянных зубов человека на одной половине верхней и нижней челюстей может быть представлена в виде дроби:
(2 резца, 1 клык, 2 малых и 3 больших коренных зуба), всего 32 зуба.
Слюнные железы
В слизистой оболочке полости рта в большом количестве имеются мелкие слюнные железы. Выделяют губные, щечные, небные и язычные железы. Помимо мелких желез, в полость рта открываются протоки трех пар крупных слюнных желез: околоушной, поднижнечелюстной и подъязычной.
Околоушная железа самая большая, лежит на боковой поверхности лица спереди и несколько ниже ушной раковины, заполняя позадичелюстную ямку. Ее выводной проток длиной около 5 - 6 см проходит по наружной поверхности жевательной мышцы, прободает жировую ткань и щечную мышцу и открывается в преддверии рта на слизистой оболочке щеки на уровне верхнего второго большого коренного зуба.
Поднижнечелюстная железа расположена кнутри и несколько ниже тела нижней челюсти. Выводной проток направляется сверху от челюстно-подъязычной мышцы вдоль дна полости рта и открывается на сосочке под языком.
Подъязычная железа расположена поверх челюстно-подъязычной мышцы на дне полости рта, покрыта только слизистой оболочкой, образует подъязычную складку между языком и внутренней поверхностью нижней челюсти. Выводные протоки некоторых ее долек открываются самостоятельно малыми протоками. Главный выводной проток проходит вместе с протоком поднижнечелюстной железы и открывается рядом или общим с ним отверстием.
Пищеварение в полости рта
В полости рта определяются вкусовые качества пищи, степень ее пригодности для организма и начинается первичная механическая и химическая обработка: измельчение путем разжевывания, пропитывание слюной, формирование пищевого комка и проглатывание его.
Пища задерживается в ротовой полости не более 15 - 20 с. Несмотря на такое непродолжительное время, за счет ферментов слюны успевает произойти частичное расщепление углеводов.
Слюна - секрет слюнных желез, представляет собой слабощелочную жидкость, содержащую ферменты (амилаза и мальтаза), неорганические соли, белок и муцин. Амилаза слюны расщепляет крахмал до дисахарида мальтозы (С12Н22О11), мальтаза расщепляет мальтозу на две молекулы моносахарида - глюкозу (С6Н12О6). Муцин придает слюне вязкость, склеивает пищевой комок и делает его скользким, что облегчает проглатывание. Ферменты слюны, попавшие с пищей в желудок, в кислой среде желудочного сока прекращают свое действие. Однако в той части пищевого комка, который еще не пропитался желудочным соком, действие их продолжается.
Для получения чистой, не смешанной с пищей слюны И. П. Павлов вместе со своими сотрудниками разработал операцию выведения слюнного протока собаки через разрез щеки. После того как рана заживала, вся образующаяся слюна выделялась наружу. Для собирания слюны к щеке приклеивают специальную воронку с мерной пробиркой (рис. 57).
Рис. 57. Собака с фистулой околоушной железы
Механизм возбуждения слюнных желез. У собаки при отсутствии в полости рта раздражителей слюна не выделяется. При виде пищи и во время еды начинается секреция слюнных желез.
При поступлении в рот каких-либо веществ происходит раздражение находящихся в его полости рецепторов. Возбуждение от рецепторов проводится по центростремительным чувствительным нервам к центру слюноотделения, который находится в продолговатом мозге. От центра слюноотделения по секреторным нервам возбуждение доходит до слюнных желез и вызывает отделение слюны. Описанный путь возбуждения от рецептора через центральную нервную систему к действующему органу - слюнной железе получил название рефлекторной дуги, а сам механизм возбуждения железы при посредстве нервной системы называется рефлексом.
Секреторными нервами слюнных желез являются парасимпатические и симпатические нервы. Если с помощью электрического тока раздражать парасимпатический нерв, например барабанную струну, идущую к поднижнечелюстной железе, то начинает выделяться большое количество жидкой слюны. При раздражении симпатического нерва секретируется очень небольшое количество густой, вязкой слюны.
Кроме описанного рефлекса, который называется безусловным, или врожденным, в процессе жизни вырабатываются более сложные рефлексы - условные. Если включить звонок, а через 1 - 2 с дать пищу, то после нескольких таких сочетаний или подкреплений звонка пищей только звонок начинает вызывать слюноотделение, что указывает на выработку условного рефлекса. Вид, запах пищи, а у человека разговор о пище могут вызвать слюноотделение.
У человека в связи с развитием функции речи мелкие слюнные железы функционируют постоянно, поддерживая влажность слизистой оболочки. Собаки не имеют потовых желез. У них слюнные железы участвуют и в регуляции температуры тела: во время жары у собаки высовывается язык, усиливается дыхание и с языка испаряется обильно отделяющаяся слюна.
Глотка
Глотка (pharynx) представляет собой часть пищеварительного канала, которая соединяет полость рта с пищеводом. К глотке относится часть дыхательной трубки, через которую полость носа сообщается с гортанью. В полости глотки происходит перекрест пищеварительных и дыхательных путей. Она лежит позади носовой, ротовой полостей и гортани, спереди от основной части затылочной кости и первых шести шейных позвонков. В соответствии с этим глотка делится на три части: носовую, или носоглотку, ротовую и гортанную. В полость глотки открывается семь отверстий: четыре в носоглотке - хоаны (соединяют ее с носовой полостью) и два отверстия слуховых (евстахиевых) труб, расположенные на боковой стенке, соединяющиеся с барабанной полостью (среднее ухо); ротовая часть глотки через зев сообщается с полостью рта, а в гортанной части открываются вход в гортань и отверстие пищевода (рис. 58). На боковых и задней стенках носоглотки имеются скопления лимфоидной ткани - трубные и глоточная миндалины. Таким образом, у входа в глотку располагается почти полное кольцо лимфоидных образований: глоточная, трубные, небные и язычная миндалины, названное кольцом Пирогова-Вальдейера.
Рис. 58. Сагиттальный распил головы. 1 - крыша черепа; 2 - лобная пазуха; 3 - носовая кость; 4 - верхняя, средняя и нижняя носовые раковины; 5 - твердое небо; 6 - преддверие рта; 7 - подбородочно-язычная мышца; 8 - нижняя челюсть; 9 - глоточное отверстие слуховой трубы; 10 - подбородочно-подъязычная мышца; 11 - мягкое небо; 12 - челюстно-подъязычная мышца; 13 - надгортанник; 14 - гортань; 15 - полость глотки
Основу стенки глотки составляет фиброзная пластинка, которая сверху прикрепляется к наружному основанию черепа. Изнутри пластинка покрыта слизистой оболочкой, а снаружи - мышцами. Мышцы глотки делятся на продольные и циркулярные. К циркулярным мышцам относятся три сжимателя (констрикторы): верхний, средний и нижний. Продольными мышцами, поднимающими глотку, являются шилоглоточная и трубно-глоточная. Снаружи мышечный слой покрыт рыхлой волокнистой соединительной тканью - адвентицией и щечно-глоточной фасцией. Слизистая оболочка в носоглотке выстлана мерцательным эпителием, в остальных частях - многослойным плоским.
Пищевод
Пищевод (esophagus) - узкая длинная трубка, соединяющая глотку с желудком. Начинается на шее, на уровне VI шейного позвонка, и заканчивается в брюшной полости, на уровне XI грудного позвонка. В пищеводе выделяют шейную, грудную и брюшную части. Длина его около 25 см. В спавшемся состоянии поперечный диаметр пищевода около 22 мм. Пищевод имеет сужения: первое сужение находится у его начала, второе - на уровне раздвоения трахеи и третье - в месте, где пищевод проходит через диафрагму. На своем пути пищевод образует ряд изгибов. В шейной области он отклоняется влево, далее этот изгиб постепенно выпрямляется, и на уровне V грудного позвонка пищевод занимает срединное положение. Ниже пищевод опять отклоняется влево и затем вправо по направлению к пищеводному отверстию диафрагмы.
Стенка пищевода состоит из слизистой оболочки, образующей продольные складки, подслизистой основы, мышечной оболочки, образованной наружным продольным и внутренним кольцевым слоями. В верхней трети пищевода мышечная ткань исчерченная, а затем она постепенно замещается неисчерченной. Снаружи пищевод покрыт адвентицией, позволяющей пищеводу менять величину поперечного диаметра при прохождении пищи.
Глотание
Измельченная, пропитанная слюной пища движениями языка, губ и щек формируется в пищевой комок, который перемещается по направлению к корню языка. В начале своем этот акт подчиняется воле, и пища может быть выброшена из полости рта. Однако если пища коснется корня языка или мягкого неба, то независимо от нашей воли рефлекторно возникает глотательное движение. Глотание - это сложный рефлекторный акт. В этот момент задерживается дыхание, вход в носовую полость закрывается мягким небом, гортань поднимается вверх и надгортанник закрывает вход в нее. Пищевой комок попадает в начальную часть глотки и сильным сокращением ее мышц проталкивается в пищевод. Возникает волнообразное сокращение мышц пищевода, перемещающее пищу в желудок. Весь путь от рта до желудка твердая пища проходит за 6 - 8 с, а жидкая - за 2 - 3 с.
Брюшная полость
В брюшной полости располагаются желудок, тонкая и толстая кишка, печень и поджелудочная железа, а также селезенка и органы мочеполовой системы (см. рис. 50). Сверху полость ограничена диафрагмой, которая отделяет ее от грудной полости, спереди - мышцами живота и их сухожильным растяжением, боковые и задняя стенки образованы мышцами и поясничным отделом позвоночника; внизу брюшная полость продолжается в полость таза. Брюшная полость выстлана серозной оболочкой - брюшиной (peritoneum), переходящей на брюшные внутренности. Брюшина, выстилающая стенки, называется пристеночной, или париетальной, а покрывающая внутренности - висцеральной. Между этими листками образуется щелевидная брюшинная полость, в которой находится небольшое количество жидкости. Органы брюшной полости, развиваясь между брюшиной и задней брюшной стенкой, отходят от стенки и вытягивают за собой серозный покров так, что получаются серозные складки, состоящие из двух листков. Подобные складки, на которых подвешены органы, носят название брыжеек.
Брюшина, переходящая с органа на орган или со стенки на орган, образует связки и сальники. Если орган со всех сторон покрыт брюшиной, говорят об интраперитонеальном (внутрибрюшинном) положении органа; если орган покрыт с трех сторон, а одной стороной плотно прилежит к брюшной стенке, то он находится в мезоперитонеальном положении. Наконец, если орган покрыт брюшиной только спереди, то он лежит экстраперитонеально, или ретроперитонеально (забрюшинно) (рис. 59). Гладкая увлажненная брюшина облегчает перемещение органов относительно друг друга, устраняя трение между соприкасающимися поверхностями. Большой сальник свисает с большой кривизны желудка спереди от поперечной ободочной кишки. Он состоит из четырех листков брюшины, между которыми находится жировая ткань. Малый сальник состоит из двух связок, продолжающихся одна в другую: печеночно-желудочной и почечно-дуоденальной, являющихся местом перехода брюшины с печени на желудок и двенадцатиперстную кишку, и образован двумя листками брюшины. Между листками брюшины в печеночно-дуоденальной связке проходят печеночная артерия, общий желчный проток и воротная вена. Позади малого сальника и желудка располагается ограниченная органами и связками часть брюшинной полости, носящая название сальниковой сумки.
Рис. 59. Отношение органов к брюшине (схема). 1 - экстраперитонеапьное положение (почки); 2 - мезоперитонеапьное положение (нисходящая и восходящая ободочная кишка); 3 - внутренностный листок брюшины; 4 - пристеночный листок брюшины; 5 - брыжейка; 6 - интраперитонеапьное положение (тонкая кишка); 7 - полость брюшины
Желудок
Желудок (ventriculus, gaster) представляет собой расширенную часть пищеварительного канала (рис. 60). Он располагается в верхнем этаже брюшной полости - надчревье. Большая его часть (5/6) лежит слева от срединной плоскости, в левом подреберье. Величина желудка сильно варьирует как индивидуально, так и в зависимости от его наполнения. Размеры желудка новорожденного невелики (около 5 см в длину).
Рис. 60. Желудок (вскрыт; вид спереди). 1 - пищевод; 2 - дно желудка; 3 - складки слизистой оболочки; 4 - большая кривизна; 5 - мышечная оболочка; 6 - сфинктер привратника; 7 - привратниковая (пилорическая) часть; 8 - серозная оболочка; 9 - малая кривизна; 10 - кардиапьное отверстие (вход в желудок)
В желудке различают переднюю и заднюю стенки. Вогнутый край желудка, обращенный вправо и вверх, называется малой кривизной, выпуклый его край, направленный влево и вниз,- большой кривизной желудка. Часть желудка, прилежащую к месту входа пищевода в желудок, называют кардиальной (кардиа), слева от нее образуется куполообразное выпячивание - дно (свод) желудка. Средняя часть называется телом, а часть, переходящая в двенадцатиперстную кишку,- привратниковой, или пилорической, частью желудка.
Большое значение имеет исследование формы и положения желудка на рентгенограмме. Расположение тела желудка у живого человека в стоячем положении приближается к вертикальному. Пилорйческая часть при этом направлена вверх, вправо и назад, и желудок напоминает крючок. Помимо этой формы, наблюдаются еще две: желудок в виде рога, расположенный почти горизонтально, и желудок в виде чулка, или удлиненный, расположенный вертикально.
Стенка желудка состоит из четырех слоев: слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка желудка красновато-серого цвета, имеет большое количество складок, направленных в области малой кривизны преимущественно продольно. Кроме складок, слизистая оболочка желудка имеет возвышения - желудочные поля, на которых находится большое количество желудочных ямочек. В ямочки открываются железы желудка, выделяющие желудочный сок. Различают собственные желудочные железы, расположенные в области дна и тела его, и пилорические железы. Собственные железы очень многочисленные. Они содержат клетки трех видов: главные клетки, вырабатывающие ферменты, париетальные клетки (обкладочные), выделяющие соляную кислоту, и мукоциты, выделяющие слизь. Пилорические железы обкладочных клеток не имеют. Кроме названных клеток, в слизистой оболочке желудка имеются гормонально-активные клетки. Подслизистая основа хорошо выражена, представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, в которой проходит большое количество кровеносных и лимфатических сосудов и нервов.
Мышечная оболочка состоит из неисчерченных мышечных клеток, расположенных в три слоя. Выделяют продольный, круговой слои и косые волокна. В привратниковой части круговой слой мышц утолщается, формируя сфинктер привратника. Слизистая оболочка в этом месте образует круговую складку. При сокращении сфинктера она совершенно отделяет полость желудка от полости двенадцатиперстной кишки.
Пищеварение в желудке
В желудке происходит переваривание пищи под действием желудочного сока. Кроме того, желудок в системе пищеварительного тракта выполняет функцию депо, где принятая пища находится 4 - 10 ч.
Желудочный сок представляет собой бесцветную прозрачную жидкость сильно кислой реакции благодаря присутствию соляной кислоты (НС1) в концентрации около 0,5% (рН 0,9 - 1,5). В состав желудочного сока входят ферменты: пепсин, гастриксин и липаза, а также значительное количество слизи - муцина.
Протеолитические ферменты: пепсин, гастриксин, действующие каждый при определенном рН среды, расщепляют сложные белковые молекулы до полипептидов (альбумоз и пептонов), т. е. крупных частиц, не способных всасываться.
Под действием пепсина происходит также створаживание казеина молока, что обеспечивает его задержку в желудке, где и начинается гидролиз казеина. Слабая липаза желудочного сока способна расщеплять только эмульгированный жир молока.
Муцин предохраняет слизистую оболочку желудка от самопереваривания и содержит необходимый для всасывания витамина В12 внутренний фактор Касла, при участии которого образуется антианемический фактор.иПопавший в желудок спирт ослабляет слизистый барьер, что благоприятствует возникновению гастритов, язв желудка.
Желудочный сок обладает бактерицидными свойствами благодаря содержанию в нем фермента лизоцима и НСl. За сутки у человека отделяется 1,5 - 2,5 л желудочного сока. Благодаря большому количеству сока пищевая масса превращается в жидкую кашицу.
Для изучения работы желудочных желез человека желудочный сок добывают с помощью желудочного зонда. Чтобы вызвать отделение сока, человеку дают "пробный завтрак", затем через некоторое время через рот вводят желудочный зонд и отсасывают жидкое содержимое желудка. Кислотность желудочного сока определяют путем титрования его децинормальным раствором щелочи. Обычно для нейтрализации 100 мл желудочного сока здорового человека требуется 40 - 60 мл щелочи. Количество щелочи, пошедшей для нейтрализации, является показателем общей кислотности желудочного сока.
Для изучения работы желудочных желез у животных в длительных, так называемых хронических, опытах производят операцию создания изолированного желудочка по методу И. П. Павлова.
Из стенки желудка выкраивают и формируют слепой мешочек, открытый конец которого выводят на брюшную стенку (рис. 61). Изолированный желудочек, в который пища не попадает, выделяет чистый желудочный сок. Он имеет нормальное кровообращение и сохраненную иннервацию и полностью отражает в миниатюре работу желез большого желудка. И. П. Павлов образно называл маленький желудочек "зеркалом" большого желудка.
Рис. 61. Собака с изолированным маленьким желудочком (а) (по И. П. Павлову) и схема операции изолированного желудочка (б), АС - линия разреза; В - фундальная часть желудка, из которой выкраивают изолированный желудочек. Ветви блуждающих нервов не повреждены. Справа - изолированный желудочек; АА - брюшная стенка
Отделение желудочного сока. При отсутствии в желудке пищи его железы не выделяют сок. Поверхность слизистой оболочки покрыта слизью и содержимое желудка имеет либо нейтральную, либо щелочную реакцию. Через 5 - 10 мин после начала еды железы начинают секретировать сок. Процесс секреции продолжается до тех пор, пока в желудке находится пища.
Характер секреции (состав сока и скорость его выделения) зависит от качества и количества пищи. Переваривающая сила сока больше всего на хлеб. Растительные белки перевариваются труднее, чем животные. Период секреции на 200 г хлеба в среднем 10 ч, на 200 г мяса - 8 ч и на 600 г молока - 6 ч, а кислотность больше при приеме мясной пищи, меньше - молочной и еще меньше при приеме хлеба. Деятельность желудочных желез, так же как и всех желез пищеварительного тракта, носит "приспособительный" характер (И. П. Павлов) . Каждому продукту соответствует определенный состав сока и ход его отделения.
Особо сильным сокогонным действием отличаются экстрактивные вещества мяса и овощей (вещества, извлекаемые кипячением в воде). Это объясняет значение в питании первых блюд. Кроме химических раздражителей, большую роль в возбуждении желез желудка играют механические раздражители (объем и консистенция пищи). Некоторые вещества: жир, крепкие растворы сахара, тормозят желудочную секрецию. Такое же действие оказывают сильные отрицательные эмоции: гнев, печаль, обида.
Механизм возбуждения желудочных желез. Роль блуждающих нервов в регуляции желудочной секреции впервые доказана в классическом опыте И. П. Павлова "мнимое кормление".
Для опыта готовят собаку, у которой в желудок вживлена металлическая канюля, а пищевод перерезан и концы его выведены на кожу шеи (рис. 62).
Рис. 62. Опыт мнимого кормления. Собака с фистулой желудка и эзофагостомой; концы перерезанного пищевода выведены наружу. Вверху справа - канюля
В опыте голодной собаке дают маленькие кусочки мяса. Проглоченные, они тотчас выпадают. Собака их снова с жадностью съедает. Уже через 5 - 7 мин после начала мнимого кормления начинается обильное сокоотделение, которое продолжается 2 - 3 ч, хотя сам акт еды длится несколько минут. Пища в этом случае в желудок не попадала. Она соприкасалась только со слизистой оболочкой рта и глотки. Так, в опыте мнимого кормления было доказано наличие рефлексов из полости рта на железы желудка, иными словами рефлекторный механизм возбуждения желудочных желез во время приема пищи. Эти рефлексы являются безусловными, врожденными.
Отделение желудочного сока возникает не только во время еды, но и при виде и запахе пищи. Эти рефлексы на так называемые дистантные раздражители являются условными.
После перерезки блуждающих нервов "мнимая еда", вид и запах пищи желудочной секреции не вызывают. Этот опыт доказывает, что блуждающий нерв является секреторным нервом желудка.
Мнимое кормление возбуждает желудочную секрецию, длящуюся 2 - 3 ч, а после приема пищи сокоотделение продолжается 6 - 8 ч, т. е. пока в желудке находится пища. Следовательно, объяснить длительную секрецию только рефлекторными влияниями, возникающими во время акта еды, не представляется возможным. Обратились к исследованию влияния на желудочную секрецию механических и химических свойств пищи.
Действие механического раздражения изучали в опыте с раздуванием в желудке собаки резинового баллона. При этом наблюдали секрецию кислого желудочного сока. Появление в разгар пищеварения в крови химических веществ, возбуждающих секрецию желудочных желез, доказано опытами И. П. Разенкова: если 200 мл крови сытой собаки ввести в кровь голодной, железы которой находятся в покое, то у последней начинается сокоотделение.
Гуморальными раздражителями являются два рода веществ: продукты переваривания, всосавшиеся в кровь, и Гормоны пищеварительного тракта. Главное место образования гормонов - слизистая оболочка привратника и двенадцатиперстной кишки. Под действием продуктов переваривания, механических и химических раздражителей гормоны переходят в активное состояние, в котором способны всасываться в кровь, током крови переносятся к железам и возбуждают или тормозят их работу.
Приготовляя вытяжки из слизистой оболочки привратника и двенадцатиперстной кишки и вводя их в кровь голодного животного, удалось выделить два гормона: возбуждающий секрецию желудка гастрин и тормозящий гастрон. Из слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки также получены возбуждающий желудочные железы гормон энтерогастрин и тормозящий - энтерогастрон.
Таким образом, желудочные железы возбуждаются двумя путями: рефлекторно, через нервную систему, и гуморально, посредством гормонов и всасывающихся в кровь продуктов переваривания.
Движения желудка. Возникают движения желудка в результате сокращения гладких мышц его стенки. Различают тонические и перистальтические сокращения. Тонические сокращения длительные, непрерывные, приспосабливающие объем желудка к объему содержимого. Перистальтические сокращения напоминают волны, которые распространяются от кардиальной части по направлению к привратнику. Благодаря им происходят перемешивание пищи и передвижение ее из желудка в кишку.
Пустой желудок сокращается периодически через каждые 60 - 80 мин. Этот вид движения получил название голодных сокращений. Период сокращений длится 10 - 15 мин и сменяется периодом покоя. Предполагают, что эти сокращения вызывают ощущение голода.
Желудок, так же как и кишечник, обладает автоматией, т. е. импульсы к сокращению возникают в нем самом. Если желудок вырезать из тела животного и поместить в теплый изотонический раствор хлорида натрия, то он будет продолжать сокращатся.
Рвота. Иногда в результате попадания в желудок недоброкачественной пищи или сильно раздражающих веществ происходит выбрасывание содержимого желудка наружу. Акт рвоты - это сложный защитный рефлекс, центр которого находится в продолговатом мозге. Раздражение центра может происходить рефлекторно с рецепторов слизистой оболочки желудка, носоглотки, брюшины.
Рвота может быть вызвана введением в кровь рвотных средств (апоморфин, морфин), которые непосредственно возбуждают рвотный центр. Перед наступлением рвоты происходит глубокий вдох, после чего благодаря сильным сокращениям желудка и брюшных мышц при закрытом сфинктере привратника содержимое желудка выбрасывается наружу.
Переход пищи из желудка в двенадцатиперстную кишку. Перистальтические волны сокращения, начинающиеся от входа в желудок, способствуют продвижению пищевой кашицы по направлению к привратнику. Если сфинктер привратника открывается, то содержимое поступает в двенадцатиперстную кишку, в противном случае кашица отбрасывается обратно. Открытие и закрытие сфинктера регулируется из двенадцатиперстной кишки рядом химических и механических раздражителей, среди которых особую роль играет соляная кислота. После очередного выхода кислого содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку сфинктер закрывается и остается в таком состоянии до тех пор, пока реакция в кишке под влиянием изливающихся туда щелочных соков (желчь, поджелудочный сок) не станет снова щелочной. Только после этого новая маленькая порция жидкой пищевой кашицы из желудка переходит в двенадцатиперстную кишку.
Тонкая кишка
Тонкая кишка (intestinum tenue) начинается от привратника на уровне I поясничного позвонка и заканчивается в правой подвздошной ямке, где она переходит в слепую кишку. Длина тонкой кишки 5 - 7 м, диаметр уменьшается сверху вниз. Петли тонкой кишки лежат ниже желудка и печени, занимая пупочную область, и спускаются частично в полость малого таза.
Тонкая кишка делится на три отдела: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную кишку. Определенная анатомически выраженная граница между тощей и подвздошной кишкой отсутствует (приблизительно 2/5 составляет тощая, а 3/5 - подвздошная кишка).
Двенадцатиперстная кишка (duodenum) представляет собой начальный отдел тонкой кишки. Она фиксирована на задней брюшной стенке и подковообразно огибает головку поджелудочной железы. В ней различают верхнюю, нисходящую, горизонтальную (нижнюю) и восходящую части. На уровне I - II поясничного позвонка слева она образует резкий изгиб, переходя в тощую кишку. Начальный и конечный отделы двенадцатиперстной кишки покрыты брюшиной со всех сторон, большая средняя часть лежит забрюшинно (покрыта брюшиной только спереди).
Тощую и подвздошную кишку объединяют как брыжеечный отдел тонкой кишки, так как они покрыты брюшиной со всех сторон и подвешены на брыжейке, в толщине которой проходят сосуды, нервы и лежат лимфатические узлы.
Слизистая оболочка тонкой кишки имеет бархатистый вид от покрывающих ее ворсинок (18 - 40 на 1 мм2) (рис. 63). Ворсинки представляют собой выросты слизистой оболочки. В центре ворсинки находится лимфатический синус, а по периферии - кровеносные капилляры и лежат отдельные неисчерченные мышечные клетки. В верхних отделах тонкой кишки слизистая оболочка толще, ворсинок и кровеносных сосудов больше; здесь особенно хорошо выражены циркулярные складки. В нисходящей части двенадцатиперстной кишки, кроме циркулярных складок, имеется продольная складка, заканчивающаяся большим сосочком двенадцатиперстной кишки. На нем открываются общий желчный проток и проток поджелудочной железы (рис. 64). Возможно наличие добавочного малого сосочка двенадцатиперстной кишки, на котором открывается добавочный проток поджелудочной железы. В двенадцатиперстной кишке, в ее подслизистой основе лежат дуоденальные железы.
Рис. 63. Строение стенки тонкой кишки (схема). 1 - мышечная оболочка; 2 - подслизистая основа; 3 - кишечная крипта; 4 - венозный сосуд; 5 - эпителий ворсинки; 6 - сеть капилляров; 7 - артериальный сосуд; 8 - лимфатический синус
Рис. 64. Печень, желчевыносящие пути, двенадцатиперстная кишка и поджелудочная железа. 1 - левая доля печени; 2 - правый и левый печеночный протоки; 3 - общий печеночный проток; 4 - общий желчный проток; 5 - поджелудочная железа (выделен проток поджелудочной железы); 6 - двенадцатиперстная кишка (частично вскрыта); 7 - большой сосочек двенадцатиперстной кишки; 8 - пузырный проток; 9 - желчный пузырь; 10 - правая доля печени; 11 - квадратная доля печени
По всему протяжению в стенке кишки имеется большое количество кишечных крипт, представляющих собой трубчатые углубления эпителия, лежащие в собственной пластинке ее слизистой оболочки. В кишечные крипты открываются железистые клетки различных типов. В слизистой оболочке всех отделов тонкой кишки разбросаны одиночные лимфоидные узелки. Групповые лимфоидные узелки встречаются лишь в подвздошной кишке (20 - 30).
Мышечная оболочка тонкой кишки состоит из наружного продольного слоя и внутреннего циркулярного слоя неисчерченных мышечных клеток.
Печень
Печень (hepar) (см. рис. 64) - крупный железистый орган массой около 1,5 кг, располагается в верхнем отделе брюшной полости, преимущественно в правом подреберье. Влево от средней линии заходит у взрослого лишь небольшая часть органа. У новорожденного печень занимает большую часть брюшной полости.
Через общий желчный проток вырабатываемая печенью желчь поступает в двенадцатиперстную кишку. Печень имеет верхнюю и нижнюю поверхности. Верхняя - диафрагмальная - поверхность выпуклая и прилежит к диафрагме, нижняя - висцеральная - обращена вниз и прилежит к органам. Поверхности отделены друг от друга острым передним краем, задний край тупой, прилежит к диафрагме.
В печени выделяют две доли: большую правую и левую - меньшую. На диафрагмальной поверхности границей между ними служит серповидная связка. В свободном крае этой связки заложена круглая связка печени, являющаяся остатком пупочной вены. На висцеральной поверхности границей является борозда, в которой спереди лежит круглая связка печени, а сзади - венозная связка (остаток венозного протока, бывшего у плода). Правая доля печени на висцеральной поверхности двумя бороздами - правой продольной и поперечной - разделяется на квадратную, хвостатую и правую доли. В переднем отделе правой продольной борозды лежит желчный пузырь, в заднем - нижняя полая вена. Поперечная борозда носит название ворот печени. Через ворота в печень входят печеночная артерия, воротная вена, сопровождающие их нервы и выходят лимфатические сосуды и общий печеночный проток. Кпереди от ворот печени лежит квадратная.доля, кзади - хвостатая доля. Органы, соприкасающиеся с печенью, особенно с ее висцеральной поверхностью, образуют на ней вдавления. Большая часть печени покрыта брюшной (мезоперитонеальное положение). Не покрыта лишь задняя ее поверхность, прилежащая к диафрагме. Брюшина, переходя с диафрагмы на печень, образует венечные (правую и левую) и серповидную связки. Из области ворот печени брюшина переходит на желудок и двенадцатиперстную кишку, образуя малый сальник.
Под брюшиной, покрывающей печень, находится тонкая фиброзная оболочка, которая в области ворот входит в вещество печени и продолжается в тонкие прослойки, разделяющие дольки печени. Печеночные дольки состоят из печеночных клеток (гепатоцитов), расположенных в виде балок, радиально идущих от центра к периферии дольки; между балками проходят синусоидные сосуды (кровеносные капилляры). В центре дольки находятся центральная вена, в которую они впадают. В стенках внутридольковых капилляров имеются эндотелиальные клетки звездчатой формы (купферовские клетки). Они поглащают из крови циркулирующие в ней вещества, захватывают и переваривают бактерии, остатки красных кровяных телец, капли жира (фагоцитоз). Между печеночными клетками, выделяющими желчь, проходят желчные капилляры, в междольковой соединительной ткани - артерия, вена, желчный проток, нервы и лимфатические сосуды. Особенности кровоснабжения печени обусловлены ее функцией.
Желчный пузырь (vesica fellea) располагается в ямке желчного пузыря, в переднем отделе правой продольной борозды печени (см. рис. 64). Он грушевидный, имеет расширенный отдел - дно, среднюю часть - тело и суженную часть - шейку. Дно несколько выходит за передний край печени. Шейка желчного пузыря продолжается в пузырный проток длиной около 3,5 см. Из слияния пузырного и общего печеночного протоков образуется общий желчный проток, который открывается в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки вместе с протоком поджелудочной железы. Общий желчный проток имеет длину около 7 см и проходит вместе с печеночной артерией и воротной веной в печеночно-дуоденальной связке. У места впадения желчного протока в двенадцатиперстную кишку располагается гладкомышечный жом, регулирующий поступление желчи и панкреатического секрета в кишку. Покрыта брюшиной лишь нижняя поверхность желчного пузыря, его дно прилежит к передней брюшной стенке в месте соединения правой прямой мышцы живота и реберной дуги. Стенки желчного пузыря образованы серозной, мышечной и слизистой оболочками. Последняя имеет многочисленные складки.
Сегменты печени. В связи с развитием хирургии печени в последние годы получило распространение учение о сегментарном строении печени. Сегментом печени называют участок печеночной паренхимы, который имеет обособленные кровеносные сосуды (ветвь воротной вены и печеночной артерии) и желчные протоки. Число сегментов варьирует в зависимости от индивидуальной изменчивости ветвей воротной вены. Согласно анатомической номенклатуре (PNA) выделяют 4 сегмента. Наибольшее распространение получила схема деления печени по Куино - 8 сегментов.
Границы печени. Верхняя и нижняя границы печени, которые проецируются на переднебоковую стенку туловища, сходятся одна с другой справа в десятом межреберье по средней подмышечной линии. Верхняя граница печени в пределах этих точек совпадает с проекцией диафрагмы. Нижняя граница идет справа по десятому и девятому межреберным промежуткам, не выходя из-под реберной дуги, затем у переднего конца этих ребер пересекает реберную дугу, идет косо вверх, пересекает левую реберную дугу на уровне 7-го реберного хряща и у левой средне-ключичной линии встречается с верхней границей.
Функции печени. Печень является жизненно важным органом, ее называют "центральной лабораторией организма". Она участвует во всех видах обмена: в белковом, жировом, углеводном, минеральном, в обмене воды и витаминов. Печень играет важную роль в поддержании гомеостаза и в функциях крови, в процессах пищеварения и всасывания, в синтезе и депонировании некоторых соединений.
Обезвреживающая функция печени сводится к разнообразным синтезам, в результате которых приносимые кровью воротной вены ядовитые для организма продуты обмена веществ превращаются в менее ядовитые (например, аммиак в мочевину и мочевую кислоту), которые затем выводятся из организма.
После удаления печени у животных развивается тяжелая гипогликемия (понижение концентрации сахара в крови), сопровождающаяся судорогами, свидетельствующими о недостаточности снабжения мозга глюкозой. В лаборатории И. П. Павлова роль печени изучали при помощи наложения фистулы Экка: воротную вену вшивали в нижнюю полую вену и вся кровь, оттекающая от кишечника по воротной вене, поступала в нижнюю полую вену, минуя печень. При мясном питании такие собаки погибали через несколько дней.
Поджелудочная железа
Поджелудочная железа (pancreas) - сложная альвеолярно-трубчатая железа, обладающая внешней и внутренней секрецией. Располагается позади желудка, на задней брюшной стенке на уровне I, II поясничных позвонков и состоит из головки, тела и хвоста. Головка лежит справа и охвачена двенадцатиперстной кишкой, хвост заходит в левое подреберье и прилежит к селезенке. Длина железы около 12 - 15 см. Брюшина покрывает железу спереди и снизу, задняя поверхность ее не покрыта брюшиной (экстраперитонеальное положение).
Соединительнотканная капсула железы очень тонкая, так что через нее отчетливо видно дольчатое строение железы. Дольки железы состоят из ацинусов, имеющих вид небольших пузырьков или трубочек, железистые клетки которых выделяют поджелудочный (панкреатический) сок. Выводные протоки начинаются вставочными отделами, по которым поджелудочный сок оттекает из ацинусов. Вставочные отделы протоков сливаются во внутридольковые, а те в междольковые протоки, которые впадают в главный выводной проток, идущий вдоль железы и открывающийся в нисходящую часть двенадцатиперстной кишки вместе с общим желчным протоком.
Внутрисекреторная часть представлена совокупностью особых клеточных групп, заложенных в виде маленьких островков в толще железистых долек. Эти группы клеток получили название панкреатических островков (insulae).