Биологическая характеристика янтарной форели.
Янтарная форель является одним из подвидов радужной форели и обладает рядом отличительных признаков относительно мексиканской и обычной радужной форели. Имеется еще ряд разновидностей форели с нечеткими систематическими признаками. Она отличается от всех радужных форелей яркой золотистой окраской, которая существенно изменяется в зависимости от экологии мест обитания. На первом году жизни у нее обычно преобладают серебристо-серые и лимонно-золотые тона. Вдоль всего тела имеются 8-14 коричневато-серых поперечных пятен. На спинной части тела отмечаются черные пятнышки, большей частью сосредоточенные в хвостовой части. Плавники полупрозрачные с белыми кончиками. Наиболее ярко окраска проявляется в нерестовый период. Окраска тела контролируется генетически и является полудоминантной. Золотая (или же янтарная) форель легко скрещивается в природе, образуя жизнестойких гибридов с радужной форелью и лососем Кларка. Гибриды приобретают в основном светло-золотистую окраску и обладают ярко выраженным гетерозисом. Ее родственные формы – это лосось (форель) Кларка и радужная форель.
Способность форели золотисто-желтого фенотипа интенсивно накапливать в мышцах каротиноиды, несомненно, представляет большой интерес не только в плане научных исследований, но и для товарного рыбоводства. Практическая значимость этого феномена важна в двух аспектах. К первому относится тот факт, что мясо форели является не только деликатесным, но и диетическим видом продукции благодаря оптимальному содержанию сырого протеина и ненасыщенных жирных кислот, хорошо усваиваемых организмом человека. Сочетание этих компонентов с высоким содержанием каротиноидов у янтарной форели существенно повышает ее диетическую и пищевую ценность. С другой стороны, известно, что добавка в форелевые корма компонентов, содержащих каротиноиды, увеличивает себестоимость выращивания на 10-15%. Применение кормов без каротиноидов экономически не целесообразно, так как цвет мяса у рыб становится бледным, и поэтому товарная продукция менее конкурентна на рынке сбыта. Благодаря повышенному содержанию каротиноидов в мышцах золотистых форм форели можно уменьшить их количество в кормах и, тем самым, снизить стоимость кормов и затраты на выращивание.
Ареал обитания данного вида форели: она является эндемиком верхнего бассейна р. Керн, речек, ручьев и озер плато Сьерры-Невады штата Калифорния США. В настоящее время расселена и обитает в более 300 озерах и многих ручьях протяженностью около 1,5 тыс. км в 13 округах 9 штатов США. В России культивируется в Кабардино-Балкарии и Хакасии. Янтарная форель является холодолюбивой рыбой альпийских рек и озер. Она адаптированная к низким температурам воды, высокому содержанию растворенного кислорода. Предпочитает затененные места.
Размножение: оптимальная температура воды при искусственном выращивании составляет около 14-16°С. Может обитать при температуре 1-25°С. Нерест ее в конкретных местах обитания зависит от высоты местности над уровнем моря, суровости зимнего периода и температуры воды. В зависимости от гидрологического режима водоема нерест золотой форели может проходить в марте-августе. Начинается нерест при температуре воды около 1°С, но в основном при 1,3°С. Максимальная нерестовая активность наблюдается во второй половине дня в яркие солнечные дни при температуре воды 16-18°С. Зрелые самцы отмечаются уже при достижении длины тела 10-13 см. Самки массой 300-700 г. откладывают 320-1100 икринок, из которых половозрелого состояния достигают только 2% потомства. Самка строит небольшое гнездо и после откладывания икры засыпает его гравием. Нерест происходит при соотношении 1:5. Всегда наблюдается преобладание самцов и их соперничество. Нерест происходит обычно при температуре воды 15°С и может продолжаться даже при 21°С.
Половозрелости янтарная форель обычно достигает на 3-4 году жизни. Всего за весь период жизни - 6-7 лет форель нерестует 3 раза. В природе может достигать 5 кг. При культивировании в индустриальных условиях сеголетки могут достигать 50-70, годовики – 90-130 и двухлетки – 300-700 г. Активно потребляет гранулированные корма. Обладает яркой золотистой окраской.
Количество неветвящихся лучей в спинном плавнике у золотистой формы на 6,2% меньше, чем у типично окрашенной. Важным таксономическим признаком для рыб является количество позвонков. У золотистой форели достоверно меньше количество позвонков, чем у формы с типичной окраской.
Результаты контрольного выращивания форели в садках свидетельствуют о несколько лучшем росте (средние данные по 2-м садкам) золотистой форели по сравнению с рыбами обычной окраски. Наибольший интерес представляют относительные показатели мышечной массы, характеризующие товарные качества рыб. В начале и середине опыта янтарная форма отставала по этому показателю от радужной, сначала на 3,4%, а потом - на 12% (различия достоверны), то есть наблюдается снижение доли мышц у золотистой форели. В последующем у нее отмечен интенсивный рост мышц и к концу опыта различия по этому показателю стали незначительными. С учетом этих данных можно сделать заключение, что лучшими товарными качествами обладает янтарная форель при достижении массы свыше 500 г, когда относительная масса мускулатуры достигает наивысшего значения.
Независимо от формы радужной форели доля эпаксиальных мышц выше, чем гипаксильных. У золотистой форели эта разность составляет 10,8-18,3%, а у типично окрашенной — 6,3-19,0%). Доля поверхностных боковых (красных) мышц у обеих форм радужной форели снижается (у золотистой форели на 47,6%, а у типично окрашенной - на 30,1%), что может быть обусловлено влиянием повышенной температуры воды.
Отмечена тенденция к повышенной относительной массе желудочно-кишечного тракта (ЖКТ) у янтарной форели, и к меньшей относительной массе селезенки и почек, чем у типично окрашенной. Индекс печени в период с октября по март увеличился у разных форм форели на 5,5-18,6%. При этом его величина не выходила за пределы физиологической нормы. Относительная масса тушки у обеих форм в течение опыта не различалась. В конце выращивания процесс полового созревания у янтарной и радужной форели происходил с одинаковой интенсивностью.
По содержанию обезжиренного сухого вещества (СОВ) гипаксиальные и эпаксиальные мышцы обеих форм форели практически не различаются. Для красной мускулатуры обычно этот показатель несколько меньше, чем для белой. Необходимо заметить, что именно химический состав печени наиболее быстро реагирует на изменение условий выращивания. В печени наблюдаются значительные колебания доли СОВ и липидов в течение опыта.
Красная мускулатура в силу своих функциональных особенностей содержит меньшее относительное количество воды, чем белая и, соответственно, имеет большее содержание липидов. Особенностью изменения содержания липидов в красных мышцах является некоторое его уменьшение к концу выращивания у золотистой и увеличение - у типично окрашенной формы форели. Гипаксиальная мускулатура форели содержит больше липидов, чем эпаксиальная.
Изучение данных отдельно по каждому объекту исследования выявили некоторые особенности жирового обмена в опытный период. У золотистой формы форели наблюдается относительно постоянный уровень депонирования жира в эпаксиальной мускулатуре. При этом доля жировых запасов в красных мышцах существенно уменьшается (в 2,2 раза). У формы форели с типичной окраской уровень жировых запасов в спинных мышцах изменяется подобно динамике этого показателя, отмеченной для золотистой форели.
У рыб с обычной окраской наблюдается несколько инбе перераспределение жира в красных и, особенно, в брюшных мышцах. В гипаксиальных мускулатуре у радужной формы форели жировые запасы в марте снижаются на 6,5%, а в красных на 27,4%, что значительно меньше, чем за аналогичный период у золотистой формы форели.
В период исследования размерная структура волокон белой мускулатуры обеих форм практически не менялась. Встречались волокна от 10 до 160 мкм. Около трети всех волокон распределено в классовом промежутке 40-60 мкм, а свыше 75% всех волокон золотистой форели оказались в размерном диапазоне 20-80 мкм. Рост мускулатуры рыб происходил волнообразно в течение периода исследований. Это заметно по количеству волокон до 40 мкм. В ноябре и марте их больше, чем в декабре (на 15-23%). Таким образом, в декабре рост белой мускулатуры происходил в основном за счет гипертрофии.
В ноябре несколько большая степень гиперплазии наблюдалась у форели с типичной окраской. Волокон с диаметром менее 40 мкм у последней на 13% больше, чем у золотистой.
В красной мускулатуре процесс гиперплазии в ноябре преобладал у типично окрашенной форели (волокон с диаметром менее 40 мкм на 10% больше, чем у золотистой). В декабре этот процесс происходил у обеих форм.
С декабря по март красная мускулатура у золотистой форели росла в основном за счет гипертрофии, поэтому к концу опыта диаметр волокон ее оказался выше, чем у типично окрашенной. Волокон с диаметром свыше 40 мкм у золотистой форели на 12% больше, чем у серебристой.
Диаметр волокон белой мускулатуры, начиная с массы рыб свыше 400 г. у золотистой формы меньше, чем у форели с типичной окраской (58,8 мкм против 61,6 мкм).
Учитывая то, что жировая ткань имела тенденцию к повышению содержания в белой мускулатуре у золотистой формы на протяжении всего исследования (на 19,2-40%), а доля соединительной ткани - к уменьшению (на 5,3-26,4%), можно сделать предположение, что ее мясо нежнее.
Независимо от начальной массы рыб, к концу опыта в среднем золотистая форель была крупнее, чем форель серебристой окраски, причем в садках с более мелкой рыбой эта разность составила около 25%. Полученные данные свидетельствуют о том, что скорость наращивания массы у мелкой золотистой форели существенно выше, чем у рыб с серебристой окраской, поскольку разрыв по их массе при окончании выращивания существенно увеличивается (с 10 до 25%). В конце опыта различия по массе у изученных форм крупной форели существенно уменьшаются (с 15 до 3%). Наибольший абсолютный и среднесуточный прирост наблюдался у более крупной радужной форели (410 г/шт. и 4,6 г/шт. соответственно), однако относительная скорость роста больше у мелких рыб золотистой формы -1,35%.
Изучены физиолого-биохимические, морфологические и поведенческие особенности золотистой и типично окрашенной форели при выращивании в условиях тепловодного садкового хозяйства. Установлено влияние повышенной температуры на гематологические показатели форели, на рост как организма в целом, так и на отдельные его части. Впервые приведены данные об изменении размерного состава волокон белой и красной мышц двух форм форели при выращивании на теплых водах. Показано, что новый объект аквакультуры — янтарная форель — не уступает по основным биологическим и хозяйственно-полезным показателям форели с типичной окраской.
Эмбриональное развитие: ранние стадии эмбрионального развития отличаются наличием нескольких основных видов симметрии, которые при любых обстоятельствах являются реализацией отдельных траекторий полной Линейной группы. Вскоре, однако, эти примитивные типы линейной, осевой и спиральной симметрии вытесняются более сложными формами, что обеспечивается реализацией непрерывной последовательности малых дифференцирующих переходов, уводящих от исходной структуры.
В период эмбрионального развития клетки организма необратимо дифференцируются. Клетки пигментного эпителия сетчатки при выращивании in vitro сохраняют свою специализацию на протяжении 50 поколений. Хотя дифференцированные состояния, как правило, устойчивы и необратимы, некоторые виды клеток подвержены в известных пределах изменениям. Установлено, например, что хондроциты могут превращаться в фибробласты. По-видимому, тип внеклеточного матрикса, синтезируемого этими клетками, определяется тем внеклеточным матриксом, который их окружает; поэтому в нормальных условиях выработка клетками хрящевого или фибробластного матрикса является самоподдерживающимся процессом. Небольшие обратимые изменения (модуляции) дифференцированного состояния возможны и в клетках многих других типов, и этот факт отражает важное значение постоянного межклеточного взаимодействия. Вкусовые почки служат ярким примером того, как состояние дифференцировки может зависеть от постоянного взаимодействия между клетками: специализированные клетки вкусовых почек полностью исчезают после перерезки нерва и вновь появляются при восстановлении иннервации.
Сколько времени длится эмбриональное развитие. Существует ли забота о потомстве, и если да, то в чем она выражается. Существуют ли личиночные стадии, и если да, то какие. В каком возрасте особи становятся половозрелыми.
Таким образом, эмбриональное развитие глаза показывает, что он образуется из промежуточного мозга и является частью мозга, выдвинутой на периферию.
На следующей стадии эмбрионального развития, свойственной многим беспозвоночным и амфибиям, на вегетативном полюсе бластулы появляется вдавление, которое постепенно углубляется; таким образом формируется гаструла. На этой стадии развития у эмбриона четко различаются слои клеток эктодермы и энтодермы. Полость, образовавшаяся в процессе гаструляции и открывающаяся наружу, называется гастроцелем ( археитероном); из нее в будущем сформируется желудочно-кишечный тракт, или энтерон.
Изменения устойчивости в процессе эмбрионального развития ( в яйце), роста насекомых в личиночной фазе, в период Метаморфоза и особенно при смене активного развития диапаузой и наоборот, как и изменения устойчивости в течение суток, в значительной мере обусловлены изменениями физиологической активности насекомых. Физиологически активные насекомые способны к усвоению яда в большей степени, чем насекомые с пониженной активностью.
С повышением температуры скорость эмбрионального развития увеличивается, а выживание эмбрионов снижается. Икра форели в процессе эмбрионального развития чувствительна к воздействию света. Эта чувствительность увеличивается после оплодотворения до стадии пигментации глаз, а затем снижается, поэтому икру и свободных эмбрионов нужно содержать в темноте.
Формируются в раннем периоде эмбрионального развития. Кровь ж-ных, независимо от ее групповой принадлежности, несовместима с кровью человека.
Формируются в раннем периоде эмбрионального развития и не меняются на протяжении жизни.
Развитие внутри яйца носит название эмбрионального развития.
Сходство процесса наращивания слоев кремния с эмбриональным развитием зародыша указывает на то, что на форму изображения должна влиять, по существу, не температура, а количество кремния, фактически находящееся на поверхности в данный момент. Температура определяет только равновесную концентрацию. На основании результатов этих исследований был предложен следующий простой способ определения энергии активации объемной диффузии кремния в никеле. Острие нагревают сначала при высокой температуре, а затем - при более низкой температуре Т в течение небольшого промежутка времени t, при котором равновесие не достигается. На основании полученных значений температур и времени было найдено, что энергия активации равна 48 ккал. Эта величина, очевидно, соответствует объемной диффузии, которая, по-видимому, определяет скорость процесса.
Продолжительность развития зародыша в яйце, или эмбрионального развития, заканчивающегося выходом из яйца личинки, колеблется обычно от нескольких дней до нескольких месяцев.
Чрезвычайно большая радиочувствительность эмбрионов в критические периоды эмбрионального развития непосредственно связана с трансиндукцией ДНК, необходимой для каждой качественно новой фазы развития. Облучение в эти периоды, задерживая процессы трансиндукции, приводит не только к задержке развития, но и к резким отклонениям от нормы в тех органах и функциях, которые формировались в период облучения.