Человек как биологический вид
Человек – один из представителей царства животных, класса млекопитающих, семейства гоминид.
Долгое время считалось, что эволюция человека была более-менее линейной: одна форма сменяла другую, и каждая новая была прогрессивнее, ближе к современному человеку, чем предыдущая.
Сейчас ясно, что все было гораздо сложнее. Эволюционное древо гоминид оказалось весьма разветвленным. Временные интервалы существования многих видов сильно перекрываются. Иногда несколько разных видов гоминид, находящихся на разных "уровнях" близости к человеку, сосуществовали в одном и том же биотопе (напр., Homo ergaster и Paranthropus boisei).
Ситуация, когда семейство гоминид представлено одним-единственным видом Homo sapiens (как сейчас) - в принципе нетипична. Например, еще в сравнительно недавнем прошлом - всего-навсего 50 тысяч лет назад - на Земле существовало как минимум целых 4 вида гоминид: Homo sapiens, H.neandertalensis, H.erectus и H.floresiensis.
Эволюционные линии, ведущие к человеку и шимпанзе (самый близкий родственник человека), разделились (по молекулярным данным) примерно 5,5 - 6,5 млн. лет назад (или, возможно, несколько раньше - до 8 млн. лет). "Человеческая" линия, или семейство Hominidae, характеризуется важнейшим общим признаком - бипедализмом (хождением на двух ногах). Понятно, что переход к двуногому хождению был связан с существенными изменениями образа жизни.
Рис.10.1 Сахелантроп (Sahelantrophus tchadensis)
1. Останки одной из самых древних гоминид найдены в пустынных землях северного Чада, недалеко от южного края Сахары. Превосходно сохранившийся череп, датируемый возрастом в 6–7 млн. лет, найден в 2001 г. в месте, называемом Торос-Менелла, в пустыне Дьюраб. Лицевая часть черепа совмещает как весьма примитивные, так и относительно продвинутые черты (в частности, достаточно слабые клыки), а зубы его заметно отличаются от других находок. Размер головного мозга очень небольшой (~ 350 см.куб.), а черепная коробка удлинена, что характерно, скорее, для обезьян.
В июле 2002 г. международная команда из 38 учёных описала по ним новый род и вид гоминид Sahelantrophus tchadensis (Рис.10.1). Анализ окаменелостей, собранных вместе с сахелантропом, позволяет утверждать, что некогда здесь был берег большого озера, вокруг которого лежала саванна, переходящая в песчаную пустыню.
после этой находки стало ясно, что древнейшие гоминиды были распространены в Африке значительно шире, чем это ещё недавно можно было предполагать.
Рис.10 2. Человек Миллениума (Orrorin tugenensis)
2. Другая древнейшая двуногая гоминида обнаружена 25 октября 2000 года при раскопках в Кении неподалеку от Great Rift Valley (Aiello & Collard, 2001). Останки существа, получившего прозвище Человек Миллениума, но официально названного Orrorin tugenensis (Рис.10 2), состоят из костей как минимум пяти особей и находились в толще горных пород, возраст которых превышает 6 миллионов лет. По своим размерам данный вид схож с современными шимпанзе. Судя по останкам скелетов, можно предположить, что он проворно лазил по деревьям, а также передвигался по земле на нижних конечностях. Строение зубов подсказывает, что данный вид питался растительной пищей, типичной для обезьян, однако уменьшенные резцы и крупные коренные зубы свидетельствуют об эволюционных тенденциях, согласующихся с человеческой эволюцией.
В 1997-2000 гг. в долине Аваш (Awash) в Эфиопии найдены остатки Ardipithecus из миоценовых времён (5,2–5,8 млн лет назад). Они весьма походили на известного ранее A.ramidus (4,4 млн лет назад) –( Рис.10 3), но всё же имелось и заметное количество отличий. Сначала (2001 г.) кости были описаны как новый подвид Ardipithecus ramidus kadabba (“кадабба” на афарском языке значит “основатель рода”), позже были описаны новые находки, на основании которых этой форме придан статус самостоятельного вида. Найдена челюсть с зубами, несколько фрагментов костей рук и ног, и один палец ноги, строение которого свидетельствует о двуногом хождении. Позже найдено еще несколько зубов. Данный вид жил в лесу, а не в саванне.
Рис.10.3 Ардипитек (Ardipithecus ramidus)
4. Следующим из ранних гоминид является обнаруженный на территории Эфиопии Ardipithecus ramidus, который жил 4,4 миллиона лет назад (Woldegabriel, Haile-Selassie, Renne, Hart, Ambrose, Asfaw, Heiken & White, 2001; White, Suwa & Asfaw, 1994). Останки данного вида были обнаружены там, где предположительно произрастали леса, но эти существа могли быть двуногими. Тот факт, что и оррорин, и ардипитек жили в сравнительно влажных и лесистых средах обитания, ставит под вопрос теорию о том, что экологические изменения послужили толчком для человеческой эволюции, вытолкнув ранних гоминид на открытые саванны, где бипедализм давал ключевое адаптивное преимущество. Зубы ардипитека, хотя и имеют больше сходства с человеческими, чем зубы шимпанзе, все же в основе оставались обезьяньими. Возможно, что в меню ардипитека отсутствовали мягкие листья и богатые волокнами плоды.
5. Вслед за ардипитеком около 4,2 миллиона лет назад (по последним уточненным данным - между 4,17 и 4,12 млн. лет) появился Australopithecus anamensis (Рис.10 4). Строение костей его ног позволяет предположить, что этот австралопитек был двуногим, однако по строению зубов и челюстей он очень схож с более поздними ископаемыми обезьянами. По некоторым признакам зубов этот вид является промежуточным между Ardipithecus ramidus и Australopithecus afarensis. Авторы находки убеждены, что этот вид был предком A.afarensis. Australopithecus anamensis жили в сухих лесах. Их останки найдены в Кении.
Рис. 10.4. Австралопитек (Australopithecus anamensis)
6. Australopithecus afarensis Вост. Африка, 4-3 млн. лет назад. Этот вид существовал долго и, возможно, дал начало нескольким эволюционным линиям. Найдены остатки более 300 особей (в том числе известная "Люси"). Много "обезьяньих" признаков: вытянутое (прогнатическое) лицо, U - образное нёбо (с параллельными друг другу рядами коренных зубов, как у высших обезьян, в отл. от "параболического" нёба совр. человека); маленькая мозговая коробка (430 куб. см., ненамного больше, чем у шимпанзе). Но есть и много отличий от обезьян, главное из которых - хождение на двух ногах (Рис.10 5).
Рис. 10. 5 Австралопитек (Australopithecus afarensis)
7. В 1999 году в Кении, на западном берегу озера Туркана, был найден череп, возраст которого оценивается в 3,5 миллиона лет. В нем уникальным образом сочетались примитивные и прогрессивные нейрокраниальные черты. Его назвали Kenyanthropus platyops, т. е. плосколицым человеком из Кении (Рис.10. 6). У Kenyanthropus platyops четко выраженные скулы, небольшие коренные зубы и менее выступающая по сравнению с Australopithecus afarensis (современником кениантропа) челюсть, что придает ему более человеческий вид. Несмотря на это, у Kenyanthropus platyops головной мозг размером не более мозга шимпанзе и маленькие ушные каналы, как у шимпанзе и у Australopithecus anamensis, жившего 4,4 миллиона лет назад. Такая смесь примитивных и прогрессивных черт показывает, что эволюция гоминид не носит ни постоянного, ни последовательно прогрессивного характера.
Рис.10.6 Кениантроп (Kenyanthropus platyops) плосколиций человек из Кении
8. Australopithecus africanus Юж. Африка (Трансвааль), 3.3 - 2.5 млн. лет назад (Рис.10. 7). (Впрочем, по последним данным, возможно, максимальный возраст находок - 3 млн. лет, и, в этом случае, данный вид не жил одновременно с Australopithecus afarensis, Australopithecus bahrelghazali и Kenyanthropus platyops). Имеет ряд прогрессивных черт по сравнению с предыдущим видом: более округлый череп, больший объем мозга, менее примитивные зубы и лицевые кости. Однако строение конечностей, по-видимому, примитивнее, чем у afarensis. Пока нет единого мнения о том, какой из видов, afarensis или africanus, дал начало первым людям (Homo).
Рис. 10.7 Австролопитек африканский (Australopithecus africanus)
Paranthropus aethiopicus 2.7 млн. лет назад в Вост. Африке появилась новая группа древних гоминид - "робустные", отличавшиеся очень крупными коренными зубами (их иногда относят к австралопитекам, иногда - выделяют в отдельный род Paranthropus) (Рис.10.8). Считается, что P.aethiopicus произошел от A.afarensis и был предком P.boisei.
Рис.10.8 Парантроп (Paranthropus aethiopicus)
10. Paranthropus boisei 2.3 - 1.0 млн. лет назад, Вост. Африка. У этого вида тенденции "робустной" эволюционной линии выражены наиболее полно. Традиционно эти признаки трактуются как черты крайней специализации к пережевыванию грубой растительной пищи (Рис.10.9).
Рис. 10.9 Парантроп (Paranthropus boisei)
Paranthropus robustus 2.0-1.5 млн. лет назад, Юж. Африка (Рис.10.10). Характерны очень широкие, выступающие вперед скулы (это свидетельствует о мощном развитии жевательной мускулатуры). Для всех "робустных" форм характерен также костяной гребень на темени, служивший для прикрепления жевательных мышц. У robustus было крупное лицо, плоское и круглое, без лба, с большими надбровными дугами и очень мелкими передними зубами. Головной мозг у этого вида имел объем в среднем около 520 кубических сантиметров. По-видимому, этот вид умел изготавливать примитивные костяные орудия, при помощи которых он расковыривал термитники и извлекал оттуда термитов. Изотопный анализ зубной эмали показал, что этот вид был всеядным, а не специализированным "пережевывальщиком грубой растительной пищи", как думали раньше.
Рис.10.10 Парантроп (Paranthropus robustus)
12. Homo habilis 2.4 - 1.5 млн. лет назад, Вост. Африка. Объем черепа около 670 куб. см. Этот древнейший представитель рода Homo уже изготавливал примитивные каменные орудия (отсюда и название - "человек умелый") (Рис.10.11). Орудия эти представляют собой грубо обработанные камни.
Рис. 10.11 Человек умелый Homo habilis
13. Homo rudolfensis 1.8 млн. лет назад, Вост. Африка (Рис.10.12). Этот череп сначала относили к H.habilis, но в 1986 г. выделили его в отдельный вид H.rudolfensis. Объем черепа 775 куб. см. - гораздо больше, чем у австралопитеков, и больше, чем у типичных habilis. H.rudolfensis отличается также слабым развитием надглазничного валика. Плоское лицо Homo rudolfensis наводит на мысль о близком родстве с Kenyanthropus platyops.
Рис.10.12. Человек (Homo rudolfensis)
14. Homo georgicus. Еще одна сенсационная находка последних лет. Найден в Дманиси (Грузия) в 2001 г., описан в 2002 г. Возраст 1,8 млн. лет (Рис.10.13). Это самая древняя находка гоминид (и людей) за пределами Африки (она же и самая примитивная). Форма предположительно интерпретируется как переходная между H.habilis и H.ergaster. Объем мозга 600-680 куб.см. Рост 1.5 м. Найдено 3 черепа и часть скелета.
Рис.10.13 Человек (Homo georgicus)
15. Homo ergaster Ранее этих африканских древних людей (живших 1.9 - 1.6 млн. летназад) объединяли в один вид с азиатскими Homo erectus, но позже большинство ученых стали относить их к особому виду (Рис.10.14). Череп округлый, надбровные дуги сильно развиты. Зубы мелкие, особенно по сравнению с австралопитеками. Отличается от erectus более тонкими черепными костями, слабым затылочным выступом и др. Объем мозга 880 куб. см.Переход от древнейших людей (H.habilis/H.rudolfensis) к H.ergaster был важнейшим качественным скачком в эволюции гоминид. Дело тут не только в несколько большем объеме мозга. Возможно, именно H.ergaster является "автором" двух важнейших изобретений: обоюдоострого рубила, по форме напоминающего клык хищного зверя
Рис.10.14 Человек (H.ergaster)
16. Homo erectus Первая находка этого вида - черепная крышка, обнаруженная на Яве. Это был первый ископаемый человек, обнаруженный за пределами Европы. Находка была описана под именем Pithecanthropus erectus (Рис.10.15). Позже на Яве найдено еще около 40 экземпляров этого вида. Похожие остатки (до 300 индивидуумов) были обнаружены в пещере Чжоукоудянь под Пекином. Они были описаны как Sinanthropus pekinensis. В 50-е гг. XX в. предположили, что все эти находки, а также некоторые другие, сделанные в Азии и Европе, относятся к одному и тому же широко распространенному виду (Homo erectus). У представителей erectus, живших 1,5 миллиона лет назад, объем головного мозга составлял около 900 кубических сантиметров. Более поздние erectus, жившие 700-500 тыс. лет назад, были обладателями головного мозга объемом приблизительно 1100 кубических сантиметров. Одной из характерных особенностей этих гоминид были очень толстые надбровные дуги и вытянутый, низкий череп. Зубы почти как у современного человека, но коренные - несколько крупнее, а нижняя челюсть - массивнее, подбородок отсутствовал. От шеи и ниже Homo erectus весьма походили на современных людей.
Рис.10.15. Человек (H.erectus) - питекантроп
17. На о-ве Флорес (Индонезия) недавно найдены останки неизвестного ранее карликового вида людей, жившего 38-18 тыс. лет назад. Предполагается, что этот вид (названный Homo floresiensis) - боковая ветвь эволюционного древа людей, потомок изолированных островных популяций Homo erectus (питекантропов) (Рис.10.16). Судя по каменным орудиям, питекантропы появились на Флоресе 850 тыс. лет назад. Там, в условиях островной изоляции, они измельчали и настолько сильно видоизменились, что их потомков пришлось выделить в отдельный вид. Рост Homo floresiensis был всего около метра, объем мозга - около 380 куб. см. (примерно как у шимпанзе), они были прямоходящими, лишенными волосяного покрова. Их отличали глубоко посаженные глаза, плоский нос и выступающие вперед челюсти с большими зубами. Они владели огнем, делали довольно совершенные каменные орудия и, возможно, охотились на крупных животных.
Рис. 10.16 Человек (H.floresiensis)
Около миллиона лет назад африканские популяции Homo erectus эволюционировали в новый вид Homo antecessor . Вид описан в 1997 г. (Bermudez de Castro, Arsuaga, & Carbonell, 1997) (Рис.10.17). Популяции этого виды мигрировали на север, в Европу. В пещерах северной Испании найдены останки Homo antecessor. Артефакты (предметы искусственного происхождения) и ископаемые останки животных, найденные вместе с останками antecessor, говорят о том, что эти люди были умелыми охотниками на крупных зверей. Следы человеческих зубов на костях испанских представителей antecessor сигнализируют о каннибализме. Датировка испанских находок определяет точный возраст останков минимум в 780 тыс. лет (по последним данным - 800 тыс. лет). Это делает их одними из самых древних людей, найденных в Европе. Голова antecessor обладала необычной смесью характерных черт неандертальца и современного человека. У них были крупные надбровные дуги, длинная и низкая черепная коробка, массивная нижняя челюсть без подбородка и крупные зубы, как у неандертальца. Лицо, напротив, было относительно плоским и не выдавалось вперед, т. е. было похожим на лицо современного человека. Объем мозга около 1000 куб.см.
Рис. 10.17 Человек. (Homo antecessor)
19. Homo heidelbergensis К этому виду обычно относят формы, переходные между H.erectus и H.sapiens, жившие примерно от 800 000 до 200 000 лет назад (Рис.10.18). Нижняя челюсть очень похожа на человеческую, но без подбородочного выступа (обычно это связывают с неразвитостью - или слабой развитостью - речи). Ранее эти формы называли просто "архаичными H.sapiens".
Рис.10.18 Человек Homo heidelbergensis
20. Homo neanderthalensis Неандертальцы населяли Европу и Зап. Азию (от Испании до Узбекистана) 200 000 - 28 000 лет назад (Рис.10.19). Климат тогда был холоднее, и за время существования неандертальцев несколько раз наступали ледниковые эпохи. Неандертальцы, по всей видимости, НЕ являются прямыми предками совр. людей, они независимо произошли от питекантропов. Сравнение митохондриальных ДНК показало, что линии, ведущие к неандертальцу и современному человеку, разошлись 500-600 тыс. лет назад (точнее говоря, это время, когда существовала их последняя общая "праматерь"; общие "праотцы" теоретически могли быть и позже).Неандертальцы отличаются от совр. человека более низким лбом, выступающим затылком, надбовными дугами. Объем мозга - как у совр. людей или даже больше. Уже умели разводить огонь. Питались почти исключительно мясом (охота), каннибализм был очень распространен. Появились первые мистические/религиозные верования: они уже хоронили своих мертвецов и украшали могилы цветами. Культура неандертальцев (т.н. "мустьерская", или, что то же самое, среднепалеолитическая культура) - это, прежде всего, обоюдоострые рубила, заточенные более качественно, чем аналогичные орудия H.erectus; а также разнообразные отщепы, использовавшиеся для разделки туш. У неандертальцев имелись также деревянные копья для ближнего боя с каменными наконечниками. В более позднее время, уже во время контактов с сапиенсами у неандертальцев появляются зачатки искусства (ожерелье из медвежьих когтей, нечто вроде "флейт" - кости с просверленными дырочками, которые, впрочем, могли служить для разведения огня, а не для музыкальных упражнений;
Рис. 10.19 Homo neanderthalensis Неандертальцы
Homo sapiens «Кроманьонец» Объем мозга в среднем 1300 куб. см. Уплощенный, высокий, почти вертикальный лоб. Надбровные дуги редуцированы. Древнейшие находки в Африке - 195 000 лет назад; в Зап. Азии - более 90 000 лет назад (Рис.10. 20).
Рис.10.20 Человек мыслящий (Homo sapiens) в сравнении с неандертальцем
Примерно 60-80 тыс. лет назад началась великая экспансия H.sapiens. Вначале, по-видимому, они двинулись в южную и юго-восточную Азию, где не было неандертальцев, и единственными конкурентами могли быть реликтовые популяции H.erectus и экзотические эндемичные формы, подобные H.floresiensis. Представители этой "волны" расселения проникли в Австралию (ок. 50 тыс. лет назад), где, по-видимому, вызвали чрезвычайно быстрое опустынивание континента и массовое вымирание крупных животных (Рис.10.21).
Рис.10.21 Расселение человека
По сравнению с другими млекопитающими сходных размеров потенциальная плодовитость человека низка. Большинство женщин не может родить более 6-11 детей за жизнь, так как организм изнашивается от родов. Но и эта потенциальная плодовитость в течение многих сотен тысяч лет не реализовывалась. В давние времена средняя продолжительность жизни человека была такой же, как у человекообразных обезьян: 25-27 лет. Созревала женщина позднее человекообразных, годам к 15. У занимающихся собирательством первобытных людей пища была такова, что ребенок мог питаться ею полностью только с трех лет, когда вырастут зубы. До этого его приходилось кормить или подкармливать грудным молоком. Многие считают, и не без оснований, что в те времена следующая беременность обычно не наступала, пока мать кормила молоком (как у современных человекообразных). В благоприятной ситуации мать успевала родить трех детей и погибала раньше, чем младшие достигали самостоятельности. При столь низкой плодовитости едва удавалось поддерживать численность популяции, рост ее был медленным. Нужно заметить, что в те времена дети погибали от голода, травм и хищников, но зато редко гибли от заразных болезней: люди жили небольшими изолированными группами, что препятствовало передаче инфекций.
Освоение земледелия и животноводства позволило по крайней мере в 10 раз увеличить плотность популяции по сравнению с собирателями и охотниками. А в очагах земледелия, на лучших землях, плотность доходила до очень высокого уровня. Детская смертность повысилась (большая плотность создает, как мы знаем, благоприятные условия для распространения детских, т. е. наиболее заразных, болезней). Но ее компенсировало увеличение рождаемости. Оно стало возможным, во-первых, потому, что при устойчивом производстве пищи увеличилась продолжительность жизни взрослых, а во-вторых, использование молока домашних животных и семян культурных растений позволило найти заменители материнского молока для детей старше года. Стали рожать чаще и дольше. Но многие тысячелетия (в старых земледельческих очагах) и столетия (в новых) этой рождаемости едва хватало для покрытия высокой детской смертности. В этих условиях у земледельческих народов выработались установки на реализацию полной плодовитости женщин (рождение 6-11 детей). Возникавшие именно в это время и в этих очагах высокой плотности (Ближний Восток, Индия, Китай) мировые религии требовали от женщин детей и обрекали на презрение бесплодных или малодетных. За 17 веков нашей эры численность людей выросла всего от 200 до 500 млн. Это значит, что в среднем у матери выживало чуть больше двух детей – меньше, чем у современной. В отличие от нас, у наших предков было много братьев и сестер, но не в жизни, а на кладбище. В такой обстановке у традиционных земледельцев неизбежно сформировалось сочетание стремления иметь много детей, детолюбия с легким отношением к их смерти («бог дал – бог взял»).
Рождение и воспитание детей в семьях развитых стран сегодня связано главным образом с удовлетворением естественных психологических потребностей.
Известно три глобальных периода повышения численности людей. Первый – в конце плейстоцена, порожденный освоением охоты на крупных животных и быстрым расселением охотников далеко за пределы ойкумены собирателей, почти по всему земному шару. Второй – около 10 тыс. лет назад, после открытия земледелия, позволившего людям увеличить свою численность в 20-30 раз. И третий – связанный с начавшейся несколько столетий назад промышленной революцией. Процесс продолжается и в наши дни. Успехи науки и техники позволили увеличить площадь обрабатываемых земель в два-три раза, а урожайность в семь раз. Население земли увеличилось еще в 20 раз.
Десять тысяч лет назад на Земле было 10 млн. людей, к началу нашей эры их стало 200 млн.; к 1650 г., условному началу промышленной революции,– 500 млн. к XIX в.-1 млрд., в начале XX в.2 млрд. Сейчас нас 5 млрд., и мы увеличиваемся на 2 % в год. Чтобы достигнуть первого миллиарда, человечеству понадобилось более миллиона лет. Второй миллиард был достигнут за 100 лет, третий-за 40, четвертый-за 15, пятый-за 10, а шестой и, возможно, седьмой могут быть достигнуты за оставшиеся до начала второго тысячелетия годы. Все это время рост численности строго следовал экспоненте с одними и теми же коэффициентами, т. е. был тем же. Но назвали его «демографическим взрывом» недавно, когда его отрицательные последствия стали очевидны.
Человечество растет на 2 % в год, удваиваясь каждые 35 лет. Производство пищи на Земле растет на 2,3% в год, удваиваясь каждые 30 лет. Численность человечества, как и всякого биологического вида, строго следует за изменением количества пищи, главного показателя биологической емкости среды. А она увеличивается не сама по себе, ее увеличивает человек, распахивая новые земли, выводя новые, более урожайные сорта, внося удобрения, применяя ядохимикаты. С каждым годом обеспечивать рост суммарного урожая становится все труднее. Опережающий рост вложений в производство продуктов питания ясно виден из того, что связанное с ним потребление энергии растет на 5 % в год, с временем удвоения 14 лет; потребление воды возрастает на 7%, удваиваясь каждые 10 лет; производство удобрений тоже на 7% в год, а ядохимикатов – даже на 10%. Эти усилия истощают ресурсы, разрушают среду и все более ее загрязняют. Такой рост обеспечивается тем, что человек интенсивно использует запасы угля, нефти, газа, минерального сырья, накопленные за всю предшествующую историю биосферы. Запасы конечные и невозобновимые.
Поэтому нынешняя почти безграничная мощь человечества конечна во времени. Если спросить биолога, что будет, когда ресурсы кончатся, он ответит однозначно: разрушится среда обитания, упадет производство пищи (глобальный экологический кризис), а вслед за этим сократится численность до уровня, который будет обеспечен возобновимыми ресурсами. Так было бы с любым видом, Но человек изобретателен, и поэтому утверждать, что численность людей сократится до первобытного уровня, мы не можем. С другой стороны, и расти бесконечно она тоже не может.