Направления эволюции зубов у лошадей
Направления эволюции зубов у лошадей очень сложны и для их подробного описания пришлось бы прибегнуть к очень специальной терминологии. Для наших целей будет достаточно общего очерка эволюции зубов у лошадей с использованием минимального количества терминов.
Зубы Equus обладают следующими прогрессивными признаками: 1) дифференцировка режущих передних зубов для откусывания и коренных зубов для пережевывания; 2) большие размеры коренных зубов; 3) высокая коронка коренных зубов;
4) увеличение числа функциональных (жевательных) коренных зубов — до шести на каждой стороне каждой челюсти; 5) сильное развитие на жевательной поверхности складок (лофодонтность), состоящих из эмали; 6) развитие между складками твердого цемента.
У Hyracotherium этим признакам соответствуют следующие примитивные особенности зубов: 1) более слабая дифференцировка передних и боковых зубов; 2) меньшие размеры зубов; 3) низкая коронка у коренных зубов; 4) отсутствие жевательных зубов (на каждой стороне каждой челюсти имелось по три коренных зуба, но это не были настоящие жевательные зубы);
5) складки эмали на жевательных поверхностях более простые и более низкие; 6) отсутствие цемента (рис. 28.5 и 28.6).
Эти различия в строении зубов отражают различия в пище. Hyracotherium был лесным животным, питавшимся листьями деревьев и кустарников, а быть может, и более разнообразной растительной пищей (MacFadden, 1988*). Equus — это, конечно, травоядное животное, обитавшее на лугах и в степях.
Многочисленные различия в признаках зубов между Equus и Hyracotherium возникли в результате ряда направлений эволюции; так, например, жевательные зубы стали крупнее (направление 2), коронки их стали выше (направление 3); складчатость усложнилась (направление 5) и т. д. Увеличение числа жевательных зубов произошло в результате постепенного превращения у Equus трёх ложнокоренных зубов Hyracotherium в зубы, сходные с коренными,— процесс, известный под названием моляризации.
|
| Рис. 28.6. Эволюция коренных зубов у лошадей. На рисунках (выполненных в одинаковом масштабе) показан характер складок на жевательной поверхности верхних коренных зубов. (Из Simpson, 1951; MacFadden, 1985, 1988.*) |
Эти изменения разных признаков зубов происходили не одновременно, а в разное время. Моляризация (направление 4) имела место главным образом в эоцене и олигоцене, а затем она более или менее прекратилась. Увеличение высоты коронки (направление 3) произошло в основном в миоцене, причём оно коснулось только таких вновь возникших травоядных групп, как Merychippus, тогда как у миоценовых лошадей, питавшихся листвой деревьев, коронки зубов оставались низкими.
|
| Рис. 28.7. Эволюция высоты коронки коренных зубов в линии лошадей из миоцена и плиоцена. (Из Stirton, 1947.*) |
Признаки зубов изменялись постепенно, один тип переходил в другой. Подобную интерградацию можно наблюдать в тех случаях, когда одна филетическая линия представлена ископаемыми зубами в ряде очень близких по возрасту геологических горизонтов. Рассмотрим линию Parahippus—Merychippas—Nannippus из миоцена и плиоцена, изображенную на рис. 28.6. На рис. 28.7 показано изменение высоты коронки и жевательной поверхности в более полной последовательности стадий у той же линии. Ясно видно постепенное и почти непрерывное увеличение высоты коронки.
Далее можно дополнить позднемиоценовый отрезок ряда, изображенного на рис. 28.7. Даунс (Downs, 1961*) провел подробное количественное изучение различий в зубах между двумя популяциями Merychippus из формаций Маскалл и Коалинга. Эти две популяции разделены промежутком в 1—2 млн. лет. Черты сходства и незначительные различия в складчатости зубов у этих популяций можно видеть на рис. 28.8.
|
| Рис. 28.8. Складки эмали на верхних коренных и предкоренных зубах двух позднемиоценовых видов Merychippus. A. M. seversus формация Маскалл. Б. M. californicus, формация Сев. Коалинга. (Из Downs, 1961.*) |
Дауне (Downs, 1961*) измерил ряд признаков зубов в выборках взрослых особей Merychippus из популяций формаций Маскалл и Коалинга и статистически обработал полученные данные. Некоторые из его результатов представлены в табл. 28.1. Отметим, во-первых, что в пределах каждой популяции существует значительная индивидуальная изменчивость, и, во-вторых, что средние значения и диапазоны изменчивости у двух изучавшихся популяций слегка различаются. Различия по средним (в том числе по некоторым средним, не включенным в табл. 28.1) большей частью статистически достоверны. Тем не менее между этими двумя популяциями наблюдается значительное перекрывание (табл. 28.1.). Из-за статистического характера различий между популяциями Маскалл и Коалинга образуется мост, соединяющий макроэволюционные и микроэволюционные изменения.