Иерархии питания и размножения
Шмальгаузен (1949*) выявил корреляцию между положением, которое занимает данный организм в трофической пирамиде, и скоростью его эволюции. Организмы, находящиеся в основании этой пирамиды, характеризуются обычно низкими скоростями эволюции, а организмы, образующие её вершину, — высокими скоростями.
Шмальгаузен разделяет трофическую пирамиду, или иерархию питания, на четыре уровня: 1) самый нижний уровень занят организмами, у которых единственным способом защиты от хищников служит быстрота размножения (например, планктон, бактерии, зеленые водоросли); 2) следующий уровень образуют организмы с чисто пассивными способами защиты (например, моллюски, животные с очень прочными панцирями, высшие растения); 3) над ними стоят животные, спасающиеся от агрессоров благодаря способности к быстрому передвижению; 4) вершина занята животными, которые сами являются хищниками.
Шмальгаузен указывает, что низкие скорости эволюции характерны для организмов, относящихся к уровням 1 и 2, а высокие скорости часто обнаруживаются у организмов на уровнях 3 и 4.
Далее задача состоит в том, чтобы выявить причинные факторы, обусловливающие наблюдаемую корреляцию. По мнению Шмальгаузена (1949*), взаимоотношения данного организма с другими организмами, отражающиеся в его положении в иерархии питания, определяют преобладающий способ отбора, а это в свою очередь определяет скорость эволюции.
Организмы, составляющие начальные звенья пищевой иерархии и лишенные средств защиты, элиминируются хищниками в основном неизбирательно, а поэтому их эволюция протекает медленно и направления её не носят прогрессивного характера. В отличие от этого хищные животные, образующие вершину пирамиды (уровень 4), конкурируют друг с другом за пищу. Успех или поражение в этой конкуренции в значительной степени зависит от врожденных способностей отдельных животных. Иными словами, элиминация высокоизбирательна и создаёт возможность для быстрой эволюции наиболее эффективных признаков. Высокоизбирательна также элиминация среди животных, шансы которых на спасение от хищников зависят от их собственной активности (уровень 3); для таких животных также характерно быстрое развитие приспособительных специализаций (Шмальгаузен, 1949*). Наблюдаемые корреляции между местом, занимаемым в иерархии питания, и скоростью эволюции можно интерпретировать и по-иному.
В шмальгаузеновской корреляции между питанием и скоростью эволюции фактор величины и структуры популяции представляет собой нерегулируемую переменную. Организмы, составляющие уровни 1 и 2, нередко образуют очень большие популяции, способные лишь медленно реагировать на отбор, тогда как животные, принадлежащие к уровню 4, часто образуют популяции колониального типа, способные быстро изменяться под действием отбора или отбора — дрейфа. Возникает вопрос, лежит ли причинная связь между уровнем, занимаемым в пирамиде, и скоростью эволюции или между структурой популяции и скоростью эволюции, или же эта связь носит смешанный характер.
Все высшие растения занимают в пирамиде численности один и тот же низкий уровень (уровень 2), однако они заметно различаются то способам размножения. Стеббинс (Stebbins, 1949*) построил иерархию размножения, аналогичную иерархии питания Шмальгаузена: 1) низший уровень, образуемый растениями, у которых распространение спор, пыльцевых зерен или семян обеспечивается просто высокой численностью и пассивным переносом (например, ветроопыляемые хвойные, Amentiferae, злаки); 2) средний уровень, образуемый растениями, споры, пыльцевые зерна, семена или плоды которых защищены жесткими и прочными оболочками (некоторые виды сосны, дубы, бобовые); 3) высший уровень, образуемый растениями, у которых либо опыление, либо распространение семян, либо оба этих процесса обеспечиваются животными (некоторые бобовые, орхидеи).
Скорости эволюции органов, участвующих в опылении или распространении семян, в общем коррелируют с этими уровнями (Stebbins, 1949*). Так, у опыляемых ветром хвойных, Amentiferae и злаков (уровень 1) не наблюдается существенного эволюционного разнообразия органов, продуцирующих пыльцу; однако у цветков бобовых и орхидных, опыляемых при участии животных (уровень 3), возникли и, по-видимому, довольно быстро, усовершенствованные специализации. Параллельные различия наблюдаются между семенами, шишками или плодами, распространяемыми ветром (уровень 1) и животными (уровень 3).