Скачкообразное развитие или постепенная дивергенция?
В палеонтологической летописи обычно не содержится остатков, относящихся к периоду возникновения новой группы. Отсутствие палеонтологических данных открывает возможности для спекуляций. Некоторые эволюционисты (например, Goldschmidt, 1940; Gould, 1977*) высказывали мнение, что новые группы возникают в результате скачков: в уже существующем организме происходят резкие и внезапные мутационные изменения, порождая предковую форму навой группы.
Скачкообразная эволюция в таком понимании весьма мало вероятна и несовместима с данными генетики. Генотип состоит из многочисленных генов, которые должны гармонично взаимодействовать, для того чтобы организм обладал нормальной жизнеспособностью и плодовитостью. Резкие мутации обычно разрушают внутреннее генное равновесие в таких направлениях, которые неблагоприятны в селективном отношении. Генотип, создававшийся отборам постепенно, не может быть успешно перестроен сразу; он должен перестраиваться так же постепенно.
Заметим в скобках, что мы не исключаем возможности реорганизации генотипа за относительно небольшое число поколений или в результате закрепления макромутаций. Имеются даже экспериментальные данные, свидетельствующие о наличии этих двух процессов у растений (см. гл. 6 и 24). Такие быстрые изменения некоторые авторы называют «сальтациями», хотя в данном случае применение этого термина неуместно, поскольку изменения происходят скорее постепенно, чем сразу. Во всяком случае, быстрые постепенные изменения — это не то, что постулировали Гольдшмидт и его последователи. Хотя в большинстве случаев палеонтологические данные оставляют вопрос о происхождении новых групп открытым, они не всегда бесполезны в этом смысле. В некоторых случаях, по которым имеется очень полная палеонтологическая летопись, можно ясно проследить постепенную дивергенцию, а не сальтацию.
Современные хищники (Fissipeda) и современные копытные (Perissodactyla и Artiodactyla) — хорошо дифференцированные крупные группы. В современной фауне эти группы дифференцированы по обширному ряду признаков. В нашем представлении хищники связываются обычно с хищным способом питания, когтистыми лапами и крупными клыками и резцами, а копытные — с растительной пищей, копытами на ногах и перетирающими коренными зубами. Эти и другие различия перечислены в табл. 30.1.
Тем не менее у них были общие предки — меловые насекомоядные. В раннем палеоцене предки этих двух трупп дивергировали до уровня близкородственных и слабо разграниченных отрядов — древних плотоядных плацентарных (Creodonta) и примитивных копытных млекопитающих (Condylarthra). Креодонты и кондилартры раннего третичного периода были в общем сходны и некоторые их роды относили то к одному, то к другому отряду. Палеоценово-эоценовый кондилартр Phenacodus (Phenacodontidae), величиной примерно с овцу, выглядел как примитивное хищное с крупными резцами и полным числом пальцев (Simpson, 1953; Romer, 1966; Colbert, 1980*).
Таким образом, комплекс характерных для хищных признаков и отряд хищных развились в процессе дивергенции от своих палеоценовых предков. Эти дивергенция была постепенной.
Так же постепенно происходило возникновение отряда копытных Artiodactyla от предкового ствола кондилартров. Особенность строения предплюсны, обеспечивающая животному энергичную и быструю локомоцию, — диагностический признак Artiodactyla. Переход от примитивной конечности кондилартров к конечности парнокопытных происходил постепенно, без фазы резкого изменения, на протяжении 15 млн. лет (Schaeffer, 1948*).