Генетические революции
Майр (Mayr, 1954, 1963*) высказал мнение, что популяции должны претерпевать глубокую генетическую реорганизацию при прохождении через «узкое горлышко» низкой численности. Его тезис основан на известных фактах, относящихся к гомеостазу у экспериментальных организмов, и следует начать с того, чтобы кратко суммировать эти факты (см. гл. 3).
Свободно скрещивающиеся особи у дрозофил, мышей, кур, первоцвета, кукурузы и других организмов высокогетерозиготны и гомеостатичны. Они проявляют фенотипическое постоянство на фоне изменяющихся условий среды. Гетерозиготность и гомеостаз связаны между собой: второй зависит от первой. Кроме того, хорошо забуференный нормальный фенотип возникает не при какой-то одной гетерозиготной комбинации, а может быть достигнут многими путями при участии различных гетерозиготных комбинаций и может даже зависеть от гетерозитотности по многим локусам. Одним из результатов утраты или сильного снижения мультилокусной гетерозиготности вследствие инбридинга может быть появление потомков с аберрантными признаками, так называемых феноотклонений (Дубинин, 1948; Lerner, 1954*). Майр (Mayr, 1954*) приложил эти соображения к анализу природных популяций. Он противопоставляет внутреннюю генетическую среду в больших широко распространенных популяциях свободно скрещивающегося вида этой же среде в маленьких изолированных производных популяциях того же вида.
В любую локальную субпопуляцию, входящую в состав большой непрерывной популяции всё время поступает поток генов из соседних, а иногда и из отдаленных субпопуляций. Более или менее частая иммиграция чужих генов в данную локальную популяцию создаёт давления отбора, благоприятствующие генам с хорошей комбинационной способностью. В результате в состав её генофонда входят группы генов, дающие начало нормальным жизнеспособным продуктам в весьма разнообразных гетерозиготных генных сочетаниях. Фонд «хорошо смешивающихся» генов, создающийся в такой генетической среде, обладает также в качестве естественного следствия гомеостатическими буферными свойствами (Mayr, 1954*).
Это придает известный консерватизм характеру изменчивости в большой непрерывной популяции. Такая популяция проявляет клинальную изменчивость и географическую расовую изменчивость (см. гл. 18). Но отклоняющиеся или новые формы данного вида не могут сохраняться и не сохраняются в качестве самостоятельных расовых единиц.
Посмотрим теперь, что происходит, когда нескольким особям, эмигрировавшим из большой свободно скрещивающейся попу ляции, удается основать небольшую дочернюю колонию на периферии ареала вида. Прежде всего такая популяция основателей будет содержать лишь небольшую неслучайную выборку из генофонда родительской популяции. Но, кроме того, она будет изолированна от потока генов извне. Это приводит к изменению генетической среды. Селективные ценности генов в этих изолированных дочерних генофондах изменены: отбор уже не благоприятствует «хорошо смешивающимся» генам; и напротив, гены, дающие в гомозиготном состоянии жизнеспособные типы, приобретают теперь положительное селективное значение (Mayr, 1954*).
Таким образом, переход от большой свободно скрещивающейся лопуляции к небольшой изолированной дочерней колонии уже сам по себе изменяет генетическую среду и изменяет или даже полностью ревертирует селективные ценности генов во многих локусах. Изменение внутренней генетической среды воздействует одновременно на многие генные локусы, подобно изменению, вызываемому гибридизацией или полиплоидией, и оно может послужить началом «генетической революции» (Mayr, 1954*).
Популяция может оказаться неспособной пройти через «узкое горлышко» — от высокой к низкой численности. Она может оказаться не в состоянии выдержать генетическую революцию; в таком случае она будет обречена на быстрое вымирание. Но при большом числе независимых попыток основать новые колонии есть шансы, что одной или нескольким популяциям основателей удастся выжить. В таких случаях выживание зависит от того, унаследовала ли популяция основателей такой генофонд, который может выдержать гомозиготность по многим локусам и который преадаптирован к какой-либо из имеющихся новых экологических зон.
Генетическая революция в удачной дочерней колонии приводит к более или менее коренному изменению экологических предпочтений и морфологических признаков. Возникают новые типы, аналогичные феноотклонениям у экспериментальных организмов. Интерес представляют новые типы, приспособленные к новым экологическим зонам, которые находятся за пределами зоны, занимаемой консервативной предковой популяцией. Таксономические данные до некоторой степени подтверждают это ожидание. В изолированных периферических популяциях некоторых видов и групп видов птиц и растений действительно наблюдаются новые варианты (см. гл. 23 и 24).
Короче говоря, изолированные периферические популяции, возникающие от нескольких основателей, отделившихся от большой свободно скрещивающейся предковой популяции, могут быть теми точками, где происходит быстрая эволюция и появляются новые формы (Mayr, 1954*).
Дивергирующая популяция не обязательно навсегда остается маленькой, изолированной и периферической. Она может увеличиваться в размерах, расширять занимаемую ею территорию, а в конечном счете даже вновь вернуться на территорию предкового вида. Со временем она также может стать консервативной по характеру своей изменчивости. Но после этого она может дать начало новому поколению изолированных дочерних колоний, которые снова отрываются от предковой формы (Mayr, 1954*).
Майр создал свою концепцию генетических революций в значительной мере независимо от взглядов Райта на подразделенную популяцию и от представлений Симпсона о квантовой эволюции. Тем не менее эти три концепции хорошо согласуются между собой в отношении ожидаемых конечных результатов для небольших популяций.
Вопрос об эволюционной силе, участвующей в дивергенции маленьких дочерних популяций, вызывает разногласия. Майр приписывает это эволюционное изменение эффекту основателя, отбрасывая роль дрейфа генов (Mayr, 1954, 1963*). Однако эффект основателя обусловлен случайностями выборки, возникающими тогда, когда одна или несколько особей, мигрирующих из большой предковой популяции, основывают новую дочернюю колонию, и поэтому его можно рассматривать как особый случай дрейфа генов. Кроме того, дело здесь не в дрейфе как таковом. Скорее всего фактором, детерминирующим дивергенцию маленьких дочерних популяций, служит сочетание отбора и дрейфа генов (см. гл. 16).