Глава 32
Молекулярная эволюция
Существует несколько биохимических методов, позволяющих количественно измерить изменения, происшедшие в гомологичных макромолекулах близко- или отдаленнородственных видов в процессе их дивергенции. Объектом таких исследований служат обычно белковые молекулы, молекулы ДНК, но иногда и другие вещества, например вторичные метаболиты растений. Молекулярные данные проливают свет на филогенетические взаимоотношения. Они породили также некоторые полезные дискуссии, которые мы здесь вкратце обсудим1.
Методы
Главными методами изучения молекулярной эволюции служат: гибридизация ДНК, иммунологические тесты (используемые для определения групп крови), определение последовательности аминокислот (для гемоглобина, миоглобина, цитохрома с и т. п.), секвенирование ДНК, электрофорез (для различных ферментов) и биохимическая систематика (использующая разного рода вторичные метаболиты растений).
Непосредственные результаты сравнительно-биохимического изучения макромолекул можно выразить количественно несколькими различными способами. Среди таких способов, позволяющих измерять степень биохимической дифференциации между разными филогенетическими линиями, отметим следующие: оценка относительной степени сродства между цепями ДНК из организмов разных видов (при исследованиях методом гибридизации ДНК); определение числа и доли замещений аминокислот в гомологичных полипептидных цепях (при изучении аминокислотных последовательностей белков); определение вероятного числа точковых мутаций, участвующих в создании наблюдаемых различий между гомологичными белками (путем экстраполяции данных об аминокислотных последовательностях белков); определение доли ферментных локусов, различающихся по электрофоретичееким свойствам (при исследовании методом электрофореза).
Представляют также интерес косвенные результаты биологических исследований. Количественная мера биохимической дифференциации между ныне живущими видами А, В, С, D независимо от того, какая именно используется мера, может быть наложена на филогенетическое древо, ветви которого заканчиваются видами А, В, С, D. Известное или выведенное геологическое время, прошедшее после дивергенции соответствующих ветвей, служит знаменателем. Сопоставляя эти две меры, мы получим количество изменения, происходящего на макромолекулярном уровне за единицу времени, или скорость молекулярной эволюции.