Регуляция
От концепции регуляции развития — один шаг до концепции регуляторных генов. В настоящее время обеим этим концепциям уделяется большое внимание при обсуждении онтогенеза и филогенеза. Эволюционное значение генетической регуляции развития отрицать невозможно.
Однако термин «регуляторный ген» в том смысле, в каком его попользуют в современной литературе, имеет более широкий смысл. Регуляторные гены в строгом смысле слова противопоставляют структурным генам. Структурные гены детерминируют синтез белков, будучи более или менее эквивалентны классическим генам, тогда как регуляторные гены контролируют действие структурных генов. Разделение генов на структурные и регуляторные возникло в результате исследований на бак териях, к которым оно применимо. В первоначальной форме его широко распространяли на высшие организмы, для которых оно непригодно.
Рассмотрим положение дел у высших растений. У них нет ни одного класса регуляторных генов. Регуляция обеспечивается гетерогенным комплексом контролирующих генов. В этот комплекс входят гены-ингибиторы, минус-модификаторы, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновые блоки и контролирующие элементы (которые, возможно, представляют собой гетерохроматиновые блоки). Кроме того, у высших растений проводить различие между регуляторными и структурными генами невозможно. Некоторые типы контролирующих генов на самом деле являются структурными генами; хорошим примером служат ингибиторы (см. Grant, 1975*).
Поэтому, когда тот или иной автор, принимающий деление на структурные и регулятарные гены, приходит к заключению, что эволюция высших организмов зависит прежде всего от регуляторных мутаций и только во вторую очередь — от изменений структурных генов, это заключение не основывается на строгом анализе генетических элементов у эукаркот. Между тем именно такое заключение делают многие авторы (например, Wilson, 1975; King, Wilson, 1975; Bush, 1975; Gould, 1977*).
В ряде работ (например, Wilson, 1975; King, Wilson, 1975*) регуляцию развития объясняют также побочными эффектами хромосомных перестроек. Высказывается мнение, что изменения последовательности участков приводят к эволюционным изменениям, изменяя тип и характер онтогенетического развития. Это современная версия концепции «паттерн-эффекта» (Goldschmidt, 1940*), которая в свою очередь представляет собой расширение представлений об известном явлении эффекта положения.
Известные эффекты положения обычно бывают гибельными, и вряд ли их можно считать подходящим сырым материалом для эволюции. Кроме того, хромосомные перестройки обладают, помимо эффекта положения и другими генетическими эффектами. Вдобавок эволюция некоторых групп происходила без заметных хромосомных перестроек (например, сем. Fagaceae; см. Grant, 1981*). Положение о том, что «паттерн-эффект» играет важную роль в эволюции, регулируя развитие, допустимо и даже правдоподобно, однако оно требует гораздо больше доказательств, чем имеется в настоящее время.