Сукцессия град
Характерной чертой прогрессивной эволюции является сукцессия град. Града — это определённый структурно-функциональный уровень организации (Huxley, 1958*). Града может представлять собой естественную таксономическую группу (костные рыбы), но это не обязательно (черви, папоротники). Царство протистов в том виде, в каком оно представлено в табл. 1.2, — это града, таксон, созданный откровенно для удобства, а не в соответствии с филогенией. Отдельная града нередко является доминантным типом в своем классе жизненных форм в течение данной эры. В процессе эволюции происходит последовательная смена подобных доминантных типов. Путем такой сукцессии град осуществляется прогрессивная эволюция.
На протяжении всей истории жизни наблюдается последовательная смена организационных град. Мы рассмотрим этот процесс с момента заселения наземных местообитаний водными организмами. Завоевание суши протекало путем сукцессии град позвоночных и сосудистых растений.
Ниже кратко описаны главные грады наземных позвоночных (подробности см. Romer, 1966; 1967; Colbert, 1980*). Перечисленные признаки необязательно имеются у всех представителей данной грады.
1. Амфибии. Две пары ползающих конечностей; дышат воздухом с помощью легких; откладка и оплодотворение яиц происходит в воде. Влажные местообитания. Произошли в девоне от кистенерых — группы костных рыб с лопастевидными плавниками, частично дышащих легкими. Распространились в карбоне и заняли доминирующее положение в перми.
2. Рептилии. Тело покрыто чешуей, предохраняющей от высыхания; внутреннее оплодотворение; типичное для амниот яйцо с питательным желтком, внутренними оболочками и защитной скорлупой. Самые первые рептилии вели водно-наземный образ жизни, но откладывали яйца на суше, так что яйца рептилий раньше перешли к наземному образу жизни, чем взрослые животные (Romer, 1967*). Появились в позднем карбоне, распространились в перми и доминировали на протяжении всего мезозоя.
3. Птицы. Гомойотермность; перьевой покров; двуногость; управляемый полет с помощью крыльев; высокая активность; забота родительских особей о яйцах и птенцах. Появились в юре и распространились в мелу. Крупные наземные нелетающие птицы были широко распространены в раннем кайнозое, но позднее их численность и область распространения сократились, возможно, в результате конкуренции с млекопитающими (Colbert, 1980*). Доминировали среди летающих позвоночных на протяжении всего кайнозоя.
4. Млекопитающие. Гомойотермность; защитный шерстный покров; четвероногие, способные к быстрому передвижению; высокое развитие функций головного мозга; живорождение; выкармливание детенышей материнским молоком. Ведут главным образом наземный образ жизни, но проникают и в другие зоны. Появились в позднем триасе, развивались в юре и широко распространились в мелу. Третичный период называют веком млекопитающих.
Заселение наземных местообитаний сосудистыми растениями, создавшими возможность для выхода на сушу животных, также происходило путем последовательной смены град (подробности см. Bold et al., 1980; Stewart, 1983*). У некоторых представителей данной грады те или иные из перечисленных ниже признаков могут отсутствовать.
1. Ринофиты. Просто устроенное тело этих растений состояло из прямого дихотомически разветвленного фотосинтезирующего побега, который отходил от горизонтального корневища, покрытого корневыми волосками; наземные побеги содержали сосудистую ткань; на кончиках некоторых побегов сидели спорангии. В жизненном цикле, возможно, была стадия свободноживущего гаметофита и подвижных сперматозоидов, как у сходных с ринофитами ныне живущих папоротников. Произошли, возможно, от зеленых водорослей. Жили в силуре — девоне.
2. Папоротники. Тело растения состоит из облиственного побега, корневища (обычно) и придаточных корней; листья очень крупные; спорангии обычно одного типа; в жизненном цикле, как правило, имеется стадия мезофитного свободноживущего гаметофита; подвижным сперматозоидам необходима тонкая пленка воды, для того чтобы подплывать к яйцеклеткам, находящимся в гаметофите; зародыш и молодое растеньице развиваются в гаметофите. По большей части приурочены к местообитаниям умеренной влажности. Произошли в позднем девоне от Trimerophytopsida. Распространились в карбоне и достигли обилия в мезозое и кайнозое.
3. Голосеменные. Тело растения состоит из побега и хорошо развитого корня; спорангии превращены в семязачатки и пыльцевые мешки; семязачатки и тычинки собраны в стробилы или шишки, в которых находятся редуцированные гаметофиты; семязачатки опыляются пыльцевыми зернами; по большей части ветроопыление; внутреннее оплодотворение; семязачаток содержит запасные вещества и зародыш, из которого развивается голое семя. От умеренно влажных до холодных и засушливых областей. Разные группы возникли в позднем девоне или карбоне и распространились в карбоне. Доминировали в мезозое.
4. Цветковые растения. У большинства представителей имеется проводящая ткань, содержащая сосуды; семязачатки заключены в завязи; завязь и тычинки находятся в цветках, обычно ярко окрашенных; опыление с помощью животных или ветра; гаметофиты сильно редуцированы; семена содержат питательную ткань нового типа — эндосперм покрытосеменных; семена созревают в плодах и часто распространяются, оставаясь в них. Широкий диапазон местообитаний, включающий тундры и пустыни. Появились в нижнем мелу и широко представлены в верхнем мелу. Доминируют на всем протяжении кайнозоя.