Различные соотношения физических и биотических факторов
Относительная роль физических и биотических факторов варьирует в разных климатических областях и на разных стадиях экологической сукцессии. Это можно проиллюстрировать на примере резко различающихся наземных сообществ растений.
Рассмотрим сначала тропический дождевой лес в тропической области с постоянно высокой влажностью. Здесь такие физические факторы, как температура и влажность, чрезвычайно благоприятны для роста растений и обеспечивают буйное развитие сложного лесного сообщества, в которое входят многочисленные древесные виды. В этом лесу биотический фактор — конкуренция — играет очень важную роль. Однако физическая среда благоприятна здесь не только для растений, но и для самых разных патогенов, паразитов, растительноядных насекомых и т. п. Гибельные биотические факторы непрерывно оказывают сильное давление на сообщество.
Разнообразие видов деревьев в низменном тропическом дождевом лесу велико. Нередко на площади в 1 га можно встретить 80, 90 или более видов (Dobzhansky, 1950; Richards, 1952*).
Джентри (Gentry, 1988*) на шести обследованных делянках в верховьях Амазонки обнаружил по 100—300 видов деревьев на 1 га. Между некоторыми из этих видов существует, возможно, экологическая дифференциация; для многих других, однако, такой дифференциации обнаружить не удалось.
Это разнообразие видов деревьев представляет собой, возможно, побочный результат давления, оказываемого патогенами и фитофагами. Данный патоген, паразит или фитофаг нередко специализируется к нападению на некоторые чувствительные виды растений, а не на другие; резистентные к нему виды. Высокая плотность одного или нескольких видов деревьев в относительно чистых древостоях будет благоприятствовать возникновению эпидемий. Предпринятые несколько десятков лет назад попытки выращивать гевею (Hevea brasiliensis) на плантациях на её родине в Бразилии окончились неудачей вследствие заболеваний растений.
Если представители каждого вида деревьев рассеяны по лесу, вероятность эпидемии уменьшается. Плотные ряды любого вида деревьев, которому удалось занять доминирующее положение в сообществе, рано или поздно будут изрежены болезнью, и освободившиеся места займут другие резистентные виды. Этот процесс, продолжаясь длительное время, должен привести к образованию смеси видов деревьев, перемежающихся одни с другими, что и наблюдается на самом деле (Ridley, 1930; Grant, 1963; Janzen, 1970*).
Древесные виды участвуют в многочисленных биотических взаимоотношениях с паразитическими лианами и крупными эпифитами, мелкими эпифитами — комменсалами, полезными животными — опылителями и распространителями семян и т. п. Здесь преобладающую роль играют биотические факторы.
Противоположное положение характерно для жаркой пустыни, где рост растений ограничивает физический фактор — засуха. Сообщество растений здесь простое. Доминируют в нем один или несколько видов кустарников, сумевших приспособиться к особым климатическим условиям данной пустыни. Нельзя не учитывать и действия вредных биотических факторов. Для кустарников пустыни типичны те или иные адаптации, защищающие их от растительноядных животных. Однако в борьбе за существование у этих кустарников главную роль играет селективное действие неблагоприятных физических факторов.
Аналогичное положение наблюдается в холодных лесах умеренной зоны. Здесь также рост растений ограничивается физическим фактором — зимними холодами, и доминируют один или несколько видов деревьев, которым удалось одолеть климатические условия. Конечно, время от времени или в некоторых местах могут играть серьезную роль вредные биотические факторы. Следует, однако, учитывать относительную важность факторов и последовательность их действия. Деревья должны прежде всего адаптироваться к холодному климату умеренного пояса, а затем уже — к болезням и вредителям, имеющимся в данной области.
Аналогичные изменения относительной роли физических и биотических факторов происходят в процессе экологической сукцессии в наземных растительных сообществах умеренной зоны. На первой стадии сукцессии главную роль играют физические факторы. На субклимаксной и климаксной стадиях более важными становятся биотические факторы.
Различия в относительном значении физических и биотических условий на разных стадиях экологической сукцессии связаны с заметными различиями в репродуктивной системе соответствующих видов растений. На ранней стадии для растений обычно характерны небольшие размеры, короткое время генерации, высокая плодовитость и замкнутые или ограниченные системы рекомбинации. Субклимаксные или климаксные растения, напротив, имеют крупные размеры, длительное время генерации, пониженную плодовитость и открытые системы рекомбинации (Salisbury, 1942; Шмальгаузен, 1949; Grant, 1958, 1975; Odum, 1969; Gadgil, Solbrig, 1972*).
Среды, в которых отбор связан главным образом с физическими факторами, теоретически должны быть более благоприятны для быстрой эволюции, чем среды, в которых доминирующая роль принадлежит вредным биотическим селективным силам. Для быстрой эволюции необходим репродуктивный потенциал, способный выдержать высокую плату за отбор. Вид, живущий в зрелом сообществе с сильной межвидовой конкуренцией, вряд ли сможет выдержать высокую селективную смертность, с которой сопряжена быстрая эволюция. И наоборот, при высокой селективной смертности существует вероятность, что данный вид утратит свое место в сообществе.
Вид, живущий в открытом или только что заселяемом местообитании и не теснимый сильной межвидовой конкуренцией, может, вместе с тем, иногда оказаться способным выдержать высокую селективную смертность и претерпеть таким образом быстрое эволюционное изменение (см. гл. 17).