Гоминоиды
Hominoidea — главная ветвь приматов, обособившаяся в олигоцене. Среди её вымерших ископаемых представителей можно назвать олигоценовых Propliopithecus и Aegyptopithecus, миоценовых Proconsul, Ramapithecus, Sivapithecus и Dryopithecus и плиоценового Gigantopithecus (Pilbeam, 1985; Campbell, 1985, Fleagle et al, 1986*).
| Таблица 37.1. Система классификации современных приматов (по данным Walker, 1975; Colbert, 1980; Eisenberg, 1981*) | ||
| Крупные группы | Роды и виды | Географическое распространение |
| Подотряд Lemuroidae | ||
| Сем. Lemuridae Лемуры | 5 родов (Lemur и др), 16 видов | Мадагаскар |
| Сем. Indridae Индри | 3 рода (Indri и др), 4 вида | Мадагаскар |
| Сем. Daubentoniidae Айе-Айе | 1 род (Daubentonia), 1 вид | Мадагаскар |
| Сем. Lorisidae Лори | 4 рода (Loris и др), 5 видов | Тропическая Африка и острова Юго-Восточной Азии |
| Сем. Galagidae | 2 рода (Galago и др), 6 видов | Тропическая Африка |
| Подотряд Tarsioidea | ||
| Сем. Tarsiidae Долгопяты | 1 род (Tarsius), 3 вида | Острова Юго-Восточной Азии |
| Подотряд Platyrrhini | ||
| Сем. Sebidae Обезьяны Нового Света | 10 родов (Cebus, Alouatatta и др), ~30 видов | Тропические области Америки |
| Сем. Callitrichidae Игрунки | 5 родов (Callithrix и др) ~35 видов | Тропические области Южной Америки до Панамы |
| Подотряд Catarrhini | ||
| Надсемейство Cercopithecoidea | ||
| Сем. Cercopithecoidae Мартышки, павианы | 10 родов (Macaca, Papio и др), 66 видов | Африка, острова Юго-Восточной Азии и Япония |
| Надсемейство Hominoidea | ||
| Сем. Hominoidae Гиббон, Сиаманг | 2 рода (Hylobates, Symphalangus), ~7 видов | Юго-Восточная Азия и острова этого региона |
| Сем. Pongidae Человекообразные обезьяны | 3 рода (Pongo, Pan, Gorilla), 3 (или 4) вида | Сумматра и Калимантан (Pongo); тропическая Африка (Pan и Gorilla) |
| Сем. Gominidae Человек | 1 род, 1 вид | Весь земной шар |
Современных представителей гоминоидов делят на три группы: гиббоны, человекообразные обезьяны и человек. Гиббонов теперь выделили в самостоятельное семейство — Hilobatidae. В систематике человекообразных обезьян и человека в настоящее время существуют два альтернативных направления. Традиционная система относит человека и человекообразных обезьян к двум разным семействам — Hominidae и Pongidae. Близкое родство между человеком и африканскими человекообразными обезьянами, обнаруженное на молекулярном уровне (см. гл. 32), привело к объединению этих родов в одно подсемейство (Hominidae) расширенного семейства Hominidae (Miyamoto et al., 1988*). Такой подход оправдан молекулярными данными, но его сторонники пренебрегают морфологическими, экологическими и поведенческими признаками. Я считаю, что для таксономических целей различия между человеком и человекообразными обезьянами в морфологии, экологии и поведении важнее их сходства по некоторым отдельным макромолекулам. Поэтому в данной книге сохранена традиционная система (табл. 37.1).
| Таблица 37.2. Возраст родов и видов антропоидов (Campbell, 1985*) | ||
| Род и вид | Эпоха | Возраст (приблизительный) млн. лет до н.э. |
| Australopithecus | От плиоцена до плейстоцена | |
| A. afarensis | 3.75—2.5 | |
| A. africanus | 3.0 —2.5 | |
| A. boisei | 2.5 —1.2 | |
| A. robustus | 2.1 —1.5 | |
| Homo | От плейстоцена до современной эпохи | |
| H. habilis | 2.1 —1.5 | |
| H. erectus | 1.5 —0.3 | |
| H. sapiens | 0.3 —современная эпоха |
От человекообразных обезьян, по крайней мере в начале плиоцена, а возможно, и в позднем миоцене, отделилась антропоидная линия, состоящая из двух родов — Australopithecus и Homo (Wolpoff, 1980; Pilbeam, 1984; Campbell, 1985*). Возраст этих двух родов и относящихся к ним видов указан в табл. 37.2. Эти данные непрерывно пополняются по мере обнаружения новых ископаемых остатков и применения новых методов датировки.
Плио-плейстоценовые Australopithecinae известны главным образом из Южной, и Восточной Африки. По строению черепа, лица и объему головного мозга они были сходны с человекообразными обезьянами (рис. 37.1), но по признакам зубов, вертикальному положению тела и передвижению на двух ногах близки к человеку. Различают 4 вида: изящные Australopithecus afarensis и A. africanus и массивные A. boisei и A. robustus; два последних представляют собой, возможно, географические расы одного вида. A. afarensis — более старая предковая форма; A. africanus появился позднее. Эти два более крупных вида, по-видимому, дивергировали от ветви двух изящных видов. Все Australopithecinae вымерли до конца плейстоцена.
Род Homo относится к другой линии, представители которой обладают большим головным мозгом. Различают три вида: Н. habilis, H. erectus и Н. sapiens (рис. 37.1). Все три жили в Африке в плейстоцене. H. habilis — древнейший представитель рода Homo и является переходной формой между Australopithecus и Homo. H. habilis, H. erectus и H. sapiens, очевидно, образуют ряд последовательных видов, переходивших один в другой с течением времени. Принимаемые в настоящее время оценки их возраста приведены в табл. 37.2.
|
| Рис. 37.1. Черепа ископаемых антропоидов. Все рисунки выполнены в одинаковом масштабе. A. Australopithecus africanus, нижний плейстоцен, Южная Африка. Б. Homo erectus, средний плейстоцен, Пекин. В. Homo sapiens, верхний плейстоцен, Пекин. (Из Brace, Nelson, Korn, 1971.*) |
Homo перекрывался во времени с Australopithecus, H. habilis сосуществовал с A. boisei и A. robustus (Klein, 1977*). Однако на каждом отдельном временном уровне всегда существовал лишь один вид Homo. Несмотря на то что род Homo близок к Australopithecus и что Н. habilis, по всей вероятности, образует связующее звено между ними, вопрос о точном строении филогенетического древа антропоидов вызывает большие разногласия и породил множество самых разных гипотез.