Некоторые плейстоценовые и постплейстоценовые копытные
События, приведшие к почти полному истреблению крупного травоядного животного новым хищником — белым человеком — иллюстрриуются хорошо документированной и печальной историей бизона (Bison bison), изложенной Хорндеем (Hornaday, 1889*).
Первоначальный ареал бизона простирался от Невады и Орегона до Джорджии и Пенсильвании и от северной части Мексики до северо-западных территорий Канады (рис. 36.1, А). По имеющимся оценкам в начале появления европейских переселенцев по этой огромной области бродило 50 млн. бизонов. Дикие бизоны существовали в восточной части США до 1760— 1800 гг., на Среднем Западе — до 1810—1825 гг., в Техасе — до 1837 г., а в Орегоне — до 1838 г.
Охота и разрушение местообитаний, производимые белым человеком, привели к постепенному исчезновению бизона из центральных и восточных частей США и из южных и крайне западных частей его первоначального ареала, а к 1870 г. этот ареал был сведен до небольшой области на Великих равнинах (рис. 36.1, Б). Примерно в это же время (1870 г.) человек перешел от сравнительно ограниченной охоты на бизонов к их систематическому истреблению. Спустя 10 лет, в 1889 г., ареал бизона состоял из одного большого и пяти маленьких разобщённых участков (рис. 36.1, В). К концу 1888 г. в этих шести местностях обитало примерно всего 830 диких бизонов (рис. 36.1, Г), а в 1889 г. их число сократилось до 541 особи (Walker, 1975*). Тогда специалисты по охране природы занялись спасением бизонов от полного вымирания, и в настоящее время в нескольких Национальных парках и в парках некоторых штатов существуют охраняемые стада этого вида животных.
Ареал Megaloceros giganteus — гигантского оленя, жившего в плейстоцене и в начале голоцена, — простирался от Ирландии через всю Европу до Сибири и Китая, а на юге — до Северной Африки. Он процветал в Ирландии в течение периода, непосредственно следовавшего за отступлением льдов в конце последнего оледенения, и вымер там примерно 11 000 лет назад. Возможно, что в некоторых частях материковой Евразии он дожил до начала голоцена (Gould, 1974*).
|
| Рис. 36.1. Сокращение ареала бизона с начала XVIII до конца XIX в. А. Первоначальный ареал. Б. Ареал в 1870 г. В. Ареал в 1880 г. Г. Ареал и число особей к концу 1888 г. (Из Hornaday, 1889.*) |
Большая часть ископаемых остатков Megaloceros giganteus найдена в озерных отложениях и торфяных болотах Ирландии. Это был гигантский олень высотой около двух метров на уровне плеч. Самцы обладали огромными рогами весом до 25 кг и размахом примерно до 3 м. Это максимальные размеры; подробные результаты измерений приводит Гулд (Gould, 1974*). Ни у одного другого представителя семейства оленей не было таких крупных рогов.
Многие авторы отмечали, что большие и тяжелые рога Megaloceros giganteus, которые олень ежегодно сбрасывал и которые отрастали вновь, вероятно, создавали тяжелую физическую нагрузку и физиологически истощали животных. Среди выдвигавшихся ранее причин вымирания М. giganteus особенно большое внимание уделялось тем неудобствам, которые, возможно, терпели животные из-за таких больших рогов; эти рога просто считали неадаптивными. Вполне возможно, что рога были фактором, способствовавшим вымиранию животного, но, как указывал Симпсон (Simpson, 1949, 1967*), нет причин считать, что эти рога не имели адаптивного значения в тот период, когда они развились и когда вид процветал.
Симпсон (Simpson, 1949, 1967*) указывал далее, что величину рогов М. giganteus следует рассматривать не в качестве изолированного признака, а как результат соотношения скоростей роста разных частей тела в процессе филогенеза. Среди представителей семейства оленей филогенетическая скорость роста рогов значительно превышает скорость роста тела, так что самые крупные виды оленей должны иметь пропорционально самые большие рога. У М. giganteus с его большим телом рога были примерно такими, каких и следовало бы ожидать у очень крупного оленя.
Следовательно, возможно, что отбор благоприятствовал увеличению размеров тела М. giganteus, а большие рога развились в качестве побочного эффекта (Simpson, 1949, 1967*). Увеличение размеров тела — обычная тенденция в эволюции млекопитающих, дающая им ряд преимуществ (см. гл. 28). Возможно также, что половой отбор благоприятствовал увеличению рогов у М. giganteus, потому что это давало преимущество самцам при спаривании, а побочным эффектом были большие размеры тела (Gould, 1974*).
Причины вымирания М. giganteus, по крайней мере в Ирландии и, вероятно, в других местах, можно искать также и в других аспектах его жизни. Он, по-видимому, обитал на открытых поросших травой местах, перемежавшихся с участками леса. Такого рода растительность достигла расцвета в один из периодов потепления к концу последнего оледенения, а именно в это время и процветал М. giganteus. Несколько позднее в тот же период степи сменились лесами, и М. giganteus, который не был лесным оленем, вероятно, не смог выжить в густом лесу. Неблагоприятные для этого оленя изменения климата и растительности в период последнего оледенения, по-видимому, и были причиной его вымирания (Gould, 1973, 1974*).
Лошадь (Equus) вымерла в Северной Америке в начале голоцена, примерно 8000—10 000 лет назад. Как уже говорилось в гл. 28, эволюция Equus происходила главным образом в Северной Америке, откуда животное мигрировало на три других материка. В плейстоцене в Северной Америке существовали огромные табуны лошадей, принадлежавших, вероятно, к нескольким видам Equus. Затем род Equus полностью вымер в Северной Америке (Simpson, 1951* и личное сообщение).
Спустя много тысячелетий, в 1519 г., испанцы ввезли в Северную Америку европейскую домашнюю лошадь (Equus caballas). Интродукция оказалась очень успешной, и домашняя лошадь образовала дикие табуны на древней родине своих предков.
Причины вымирания Equus в Северной Америке неизвестны. И тайна эта усугубляется тем, что Equus удалось вновь успешно закрепиться в диком состоянии на этом материке спустя несколько тысяч лет после того, как она там вымерла.
Высказывались различные предположения о причинах этого вымирания, но все они малоубедительны. Не оказалось ли аборигенная североамериканская лошадь жертвой оледенения? Но ведь Equus пережила плейстоцен, а кроме того, она была распространена и за пределами границы льдов. Была ли лошадь истреблена первыми американскими индейцами, с которыми она жила в одно время? Такую возможность исключить нельзя. Но ведь индейцы охотились на бизона и тем не менее не истребили его. Возможно также, что лошадь погибла от какого-то эпидемического заболевания. Однако в палеонтологической летописи не сохранилось ничего, что свидетельствовало бы о такой эпидемии (Simpson, 1951*).
Те же самые события происходили параллельно в Южной Америке. Здесь род Equus также процветал в плейстоцене и вымер в начале голоцена; затем в историческую эпоху лошадь была интродуцирована из Европы, после чего она одичала. Причины её вымирания в Южной Америке также неизвестны (Simpson, 1951*).