Преадаптация к опылению колибри
Опыление с помощью колибри — усовершенствованная система опыления, существующая у представителей флоры западной части Северной Америки. Судя по косвенным данным, такая система опыления распространилась в этом регионе в современную эпоху, с возникновением новых видов, опыляемых птицами. На западе Северной Америки произрастает примерно 130 видов цветковых растений, опыляемых с помощью колибри. Для этих растений характерны длинный и широкий трубчатый венчик, соответствующий клюву колибри, красного и (или) желтого цвета, обильный нектар и некоторые другие признаки (Grant, Grant, 1968, 1970*).
Эти 130 видов представляют собой весьма неслучайное собрание с точки зрения как их таксономических связей, так и предполагаемого филогенетического происхождения. Таксономически они принадлежат всего лишь к 19 из общего числа 145 семейств покрытосеменных. Одних только представителей Scrophulariaceae среди этих 130 видов насчитывается 74. Три семейства (Ranunculaceae, Polemoniaceae, Labiatae) содержат по 8— 10 орнитофильных видов каждое, а 15 других — по 1—5 таких видов. Многие семейства растений, в том числе некоторые крупные, не дали в этой субконтинентальной области ни одного орнитофильного вида (Grant, Grant, 1968, 1970*).
Преобладающее большинство этих орнитофильных видов — двудольные со сростнолепестным венчиком (108 видов из 130). Относительно небольшое число составляют двудольные с раздельнолепестным венчиком (14), без венчика (1) или однодольные (7) (Grant, Grant, 1968, 1970*).
Шесть из этих 130 видов принадлежат к старым орнитофильным группам и имеют родичей в Мексике и неотропической области. Остальные виды перешли от какой-то другой предковой системы опыления к опылению с помощью колибри в западной части Северной Америки. Этот переход произошел независимо в разных семействах, родах и секциях; в современной флоре он охватил один обширный род, три меньших рода и отдельные орнитофильные виды, принадлежащие к многочисленным другим родам. По имеющимся оценкам в западной части Северной Америки к опылению с помощью колибри перешли 42—45 филетических линий.
Примечательно, что 35—38 из этих 42—45 линий перешли к новому способу опыления от опыления пчелами, свойственного их предкам. Лучшим примером служит сем. Scrophulariaceae, в котором 12—14 линий, первоначально опылявшихся пчелами, перешли к орнитофилии. Преобладающее большинство этих 35—38 линий — двудольные со сростнолепестными венчиками. Опыляемые пчелами сростнолепестные цветки с трубчатым венчиком представляются, таким образом, особенно хорошо преадаптированными к тому, чтобы совершить переход к опылению с помощью колибри в случае возникновения соответствующей экологической возможности. Необходимые для этого изменения произвести сравнительно легко. Трубка должна быть модифицирована до нужных размеров и формы, окраска цветка изменена, секреция нектара увеличена и т. д.
Другие возможные пути представлены в более ограниченных масштабах. К орнитофилии перешли 6 или 7 линий, прежде опылявшихся сетчатокрылыми, и несколько линий с несростнолелестными цветками. Предковые группы этих линий, очевидно, обладали преадаптациями, необходимыми для опыления с помощью колибри, но не столь сильно выраженными, как в группах со сростнолепестными цветками, опылявшимися пчелами.
В тех случаях, когда цветки предковой группы, совершившей переход к опылению с помощью колибри, были раздельнолепестными или когда у них вообще не было лепестков, трубка образовалась из других частей цветка. У Silene spp. (Caryophyllaceae) трубчатая чашечка удерживает свободные лепестки вместе, создавая ложную трубку; у лишенной венчика Allionia coccinea (Nyctaginaceae) его заменила окрашенная чашечка; у Echinocereus triglochidiatus (Cactaceae) гипантий, обычно чашевидный, вытянут, образуя трубку, а на свободных лепестках Aguitegia spp. (Ranunculaceae) образуются длинные трубчатые шпорцы, содержащие нектар (Grant, Grant, 1968*).
У многих семейств растений, произрастающих в западной части Северной Америки, в структурах цветка и системах опыления не наблюдается никаких тенденций к переходу на опыление с помощью колибри. В группах растений, опыляемых ветром (например, Juncaceae, Cyperaceae) или различными мелкими насекомыми (например, Compositae и отчасти Umbelliferae), не возникло в этом регионе ни одного орнитофильного вида. Специализация цветков в таких группах сильно затрудняет или даже делает невозможным переход к опылению с помощью колибри.