Редкие случаи инвазии изолированных сообществ
В зрелом биотическом сообществе имеющиеся ниши более или менее заполнены, межвидовая конкуренция сильно выражена, а ряд патогенных организмов и хищников удерживают численность видов-хозяев в определённых границах. Под давлением стабилизирующего отбора каждый из входящих в сообщество видов придерживается своей ниши. Та же сила элиминирует появляющиеся новые варианты: потенциальные новые боковые линии подавляются в зародыше.
Севайл (Savile, 1959*) рассматривает события, которые могут произойти в случае развития двух таких биотических сообществ в условиях длительной географической изоляции. В каждом сообществе действуют собственные регулирующие и уравновешивающие механизмы. Допустим теперь, что изоляция частично нарушена. Один или несколько мигрантов преодолевают географическую преграду и вступают в чужое сообщество. Обычно они будут элиминированы под действием местного набора регуляторов — конкуренции, заболеваний и других вредных факторов.
Иногда, однако, иммигрант может оказаться устойчивым к этим негативным биотическим факторам и ему удастся закрепиться в чужом сообществе. На него более или менее не влияют ограничения, удерживающие местный вид в определённых рамках, а от своих прежних биотических ограничений он освободился. Таким образом создаются условия, благоприятные для его расцвета и распространения в этом новом сообществе (Savile, 1959*).
На более поздней стадии, после того как произошла (радиация, процесс проникновения в сообщество может повториться, но в противоположном направлении. Потомок вида, иммигрировавшего в новое общество, успешно заселяет первоначальную предковую территорию данной группы и образует там новые производные типы (Savile, 1959*).
Примером, который можно интерпретировать в свете изложенных выше принципов, служат камнеломки (Saxifragaceae) Восточной Азии и северо-западной части Северной Америки. Филогения этих растений воссоздана частично в результате изучания самих растений, а частично — их паразитов из числа ржавчинных грибов. Первоначальный центр распространения камнеломок находится в Восточной Азии. Некая предковая форма, близкая к Mitella, преодолев Берингов пролив, проникла в северную часть Кордильер в Северной Америке. Здесь произошла радиация этой группы и возникли роды Tiarella, Saxifraga и различные мелкие роды, эндемичные для этой области. Затем Mitella, Tiarella и Saxifraga мигрировали обратно, на Дальний Восток (Savile, 1959; 1975*).
Другой пример — заселение в начале третичного периода длинного изолированного островного континента, Южной Америки, грызунами и обезьянами из других областей суши. Эти иммиграции привели к широкой радиации грызунов семейства свинковых и обезьян Нового Света (Simpson, 1980*).
В редких случаях географические преграды, разделяющие две биоты, могут быть преодолены патогенными организмами. Контакт между каким-либо экзотическим патогеном и организмами-хозяевами, лишенными резистентности, может привести к десятикратному сокращению численности или полному вымиранию вида-хозяина. Известным примером служит сильное сокращение ареала зубчатого каштана (Castanea dentata) в Восточной Америке, вызванное случайной интродукцией возбудителя грибкового заболевания каштанов из Китая (Savile, 1959*).