Направления специализации
Эволюционные направления часто сопровождаются повышением специализации. Хотя направления специализации не зависят от внутренних эволюционных сил, тем не менее в некотором смысле такое направление, однажды возникнув, может превратиться в самоподдерживающееся под действием внутренних факторов. Эволюционное направление, затрагивающее какой-либо сложный признак или комплекс признаков, после того как оно достаточно продвинулось, нередко продолжается по тому же пути. Эту тенденцию к самоподдерживанию можно объяснить как совместный эффект ортоселекции и специализации. Ортоселекция— это главная сила, обеспечивающая развитие данной филетической линии в определённом направлении. Однако по мере продвижения в этом направлении группа накапливает специализированные признаки, ограничивающие диапазон функционально полезных новых мутаций. Новые мутации обладают селективной ценностью только в том случае, если они приводят к фенотипическим изменениям, гармонично вписывающимся в существующую комбинацию признаков. С возрастанием специализации диапазон селективно ценных мутантных типов ограничивается. Специализация усиливает ортоселекцию, чтобы удерживать данное направление на данном пути.
Какое влияние окажет изменение среды на группу, специализирующуюся в определённом направлении? Мы рассмотрим здесь четыре возможности.
Как уже говорилось, специализация повышает вероятность вымирания. Одна очевидная возможность состоит в том, что вся группа будет обречена на вымирание в результате изменения среды. Это достаточно обычный исход (см. гл. 36).
Если группа разнообразна и содержит как высокопециализированных, так и менее специализированных членов, что часто встречается в группах среднего или высокого таксономического ранга, то у генерализованных её членов больше шансов справиться с изменяющимися условиями среды, чем у узкоспециализированных. Специализированные формы сокращают свой ареал, становятся реликтами или вымирают, тогда как генерализованные формы дают начало новой производной группе, адаптированной к новым условиям. Возможно, что именно в этом причина сходства наблюдаемой при этом картины филогенеза: новые крупные группы часто происходят не от продвинутых в эволюционном отношении членов данной предковой группы, а от какой-нибудь её части, находящейся у основания более древней группы.
Длительное выживание специализированнной группы в условиях измененной среды иногда определяется её способностью выйти из тупика, созданного направлением специализации. Одним из таких выходов представляется, как уже говорилось, педоморфоз (см. гл. 33). Другой выход — это преадаптация, обсуждаемая ниже.