Скорости молекулярной эволюции
Существуют различные способы измерения и выражения средней скорости изменения белковых молекул. Дейхоф (Dayhoff, 1972, 1978*) использует для этого число фиксированных точковых мутаций на 100 аминокислотных остатков (РАМ-единицы) за 100 млн. лет. Кимура (Kimura, 1983*) выражает скорость изменения как число аминокислотных замен на одно положение за один год.
Для каждого белка характерна своя определённая скорость изменения. Различные белки различаются по средней скорости эволюции. В табл. 32.5 приведены скорости, характерные для ряда белков млекопитающих. Гистомы очень консервативны. Цитохром с, инсулин и другие белки также довольно консервативны. В отличие от этих белков фибринопептиды обладают высокой скоростью эволюции — 90 РАМ-единиц за 108 лет (Dayhoff, 1972*). Гемоглобин занимает промежуточное-положение.
| Таблица 32.6. Различия в аминокислотном составе α-цепей гемоглобина между человеком, собакой и другими позвоночными в сопоставлении со временем, прошедшим после их дивергенции (по данным Kimura, 1983*) | ||
| Пара видов | Аминокислотные различия, % | Время после дивергенции, млн. лет |
| Человек — собака | 16.3 | |
| Человек — кенгуру | 19.1 | |
| Человек — ехидна | 26.2 | |
| Человек — курица | 24.8 | |
| Человек — тритон | 44.0 | |
| Человек — карп | 48.6 | |
| Человек — акула | 53.2 | |
| Собака — кенгуру | 23.4 | |
| Собака — ехидна | 29.8 | |
| Собака — курица | 31.2 | |
| Собака — тритон | 46.1 | |
| Собака — карп | 47.9 | |
| Собака — акула | 56.8 |
При сопоставлении степени молекулярной дифференциации по данному белку между разными филетическими группами со временем, прошедшим после их дивергенции, обычно обнаруживается хорошая корреляция между изменением на молекулярном уровне и временем. Это можно проиллюстрировать на примере α-цепи гемоглобина у позвоночных (табл. 32.6). График зависимости числа аминокислотных замен от времени имеет вид прямой линии, из которой несколько выпадают только данные для курицы.
На основании подобных данных была сформулирована доктрина о постоянстве скоростей молекулярной эволюции, утверждающая, что для любого данного типа белка скорость изменения постоянна или почти постоянна во времени (Zuckerkandl, Pauling, 1965; Ohta, Kimura, 1971; Kimura, Ohta, 1971, 1972; Jukes, 1972; Kimura, 1983*). Термин «молекулярные часы» отражает эту предполагаемую размеренность молекулярной эволюции.
Кимура (Kimura, 1983*) рассматривает полное или почти полное постоянство скоростей молекулярной эволюции как веский аргумент в пользу теории нейтральности. Это постоянство было бы трудно объяснить, если считать, что молекулярные изменения контролируются отбором; если же считать, что они селективно нейтральны и фиксируются дрейфом генов, то оно соответствует ожиданиям (Kimura, 1983*).
Однако по мере распространения исследований скоростей молекулярной эволюции на другие виды макромолекул и группы организмов стали выявляться примеры непостоянных скоростей. Было проведено сравнение аминокислотной последовательности супероксиддисмутазы (СОД) — фермента, имеющегося у большинства эукариот— у восьми видов: представителей четырёх отрядов млекопитающих, одной рыбы, одного двукрылого и двух видов грибов. Различия последовательностей у этих видов были выражены в РАМ-единицах и других мерах дифференциации, после чего был построен график зависимости степени различий от приблизительного времени дифференциации соответствующих групп. Оказалось, что скорости изменения последовательностей непостоянны: за последние примерно 100 млн. лет молекулы СОД изменялись быстро, а на ранних стадиях филогенеза — по-видимому, очень медленно (Ayala, 1986*).
Заключение о постоянстве скоростей молекулярной эволюции» несмотря на то что оно подтверждается некоторыми эмпирическими данными, совершенно расходится с нашими знаниями о скоростях эволюции морфологических признаков, также основанных на эмпирических данных. Скорости эволюции морфологических признаков непостоянны во времени (гл. 29).
Следует отметить существенные различия методов определения эволюционных скоростей в молекулярных и палеонтологических исследованиях. Скорости молекулярной эволюции оцениваются путем сравнения современных форм, подобранных по времени их дивергенции. Это производят по следующей схеме:
Различия между А и В сравнивают с различиями между А и С. Возраст различий между А и В равен интервалу Современная эпоха — X, а между А и С — интервалу Современная эпоха — Y. Если при этом обнаруживается, что две или более горизонтальные координаты (А—В и т. д.) изменяются прямо пропорционально соответствующим вертикальным координатам (Современная эпоха — X и т, д.), то делается заключение о постоянстве скоростей.
О скоростях морфологической и таксономической эволюции судят на основании изучения ряда датированных стадий в палеонтологической истории данной линии. Нередко, как это было показано в гл. 29, вначале, на стадиях формирования, линия эволюционирует с высокой скоростью, а на более поздних стадиях скорости эволюции снижаются до горотелических или брадителических. Можно ожидать, что для многих молекулярных изменений, имеющих адаптивное значение, характерна аналогичная последовательность. Такие варьирующие скорости молекулярной эволюции было бы, однако, трудно выявить с помощью очерченных выше стандартных подходов, применяемых при её изучении.