Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.— 414 с. __________ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных____________ 171
__________ Контроль циркадианных ритмов у беспозвоночных____________ 171
неизбежно коррелируют во времени, но это вовсе не значит, что между ними есть причинная связь. Кроме того, за одним исключением, ни в одной работе не было убедительно показано, что ритмы сохраняются при постоянных условиях. Исключение составляет одно исследование [1, 3], в котором измеряли количество гормона, адаптирующего к свету дистальный ретинальный пигмент, в зрительной доле рака. С помощью гель-электрофореза выделяли гормон из зрительных долей особей, содержавшихся в постоянной темноте на протяжении 72 ч. Измерение производили в разное время суток. Плотность полосы гормона в геле коррелировала с ритмом миграции ретинального пигмента: как и следовало ожидать, гормона было меньше всего в период субъективного дня, когда гормон предположительно должен выбрасываться в кровь и вызывать перемещение пигмента, соответствующее адаптации к свету.
Изучение ритмичности в нейросекреторных клетках мало прояснило их роль в циркадианной организации. Однако у беспозвоночных в нескольких случаях почти достоверно установлено наличие нейроэндокринного звена в том пути, по которому циркадианный осциллятор в норме передает колебания некоторым процессам. Правда, только в одном случае существование такого звена было вполне доказано:· это ритм выведения бабочки-сатурнии. В экспериментах с трансплантацией, описанных в предыдущем разделе, была показана роль мозга в создании «ворот» для выхода имаго, а также гормональная природа этого механизма [84, 89]. Гормон, вызывающий выход имаго, вероятно, образуется в медиальных нейросекреторных клетках pars intercerebralis и выбрасывается через нейрогуморальные органы—corpora cardiaca [85]. На стадиях личинки и куколки экстракты мозга и corpora cardiaca почти не проявляют гормональной активности, но по мере развития имагинальных структур активность гормона в этих органах постепенно увеличивается [85]. Образование «ворот» сопровождается быстрым уменьшением количества гормона в мозгу и corpora cardiaca и появлением его активности в крови.
Выброс этого гормона вызывает стереотипную последовательность поведенческих актов, прежде всего движения брюшка, которые приводят к освобождению взрослого насекомого [83]. Есть основания полагать, что эти движения запрограммированы в абдоминальном отделе брюшной нервной цепочки. Введение в изолированное брюшко гормонального экстракта вызывает такие же движения, как перед выходом имаго [83]. Активность соответствующих моторных нейронов можно зарегистрировать электродами на двигательных корешках полностью деафферентированной нервной цепочки [90]. По-видимому, циркадианный колебатель вызывает выброс гормона в определенное время