Экологические особенности почвенных водорослей

Э.А. Штина и М.М. Голлербах применили к почвенным во­дорослям учение о жизненной форме растений как единице эко­логической классификации растений, под которой подразуме­вается группа растений со сходными приспособительными структурами.

Различают девять жизненных форм водорослей, которые обо­значаются первыми буквами латинского названия основного рода.

Ch — форма (Chlorella). Одноклеточные и колониальные зе­леные и желтозеленые, обитающие в толще почвы, при высо­кой влажности даюшие разрастания на поверхности почвы. Убик­висты.

С — форма (Cylindrospermum). Одноклеточные колониальные и нитчатые, образующие обильную слизь. Обитают в толще почвы.

X — форма (Xantophyta). Одноклеточные желтозеленые и мно­гие зеленые, теневыносливые, но не устойчивые против засухи и экстремальных температур. Питаются миксотрофно.

В — форма (Bacillariophyta.) Живут на поверхности почвы в слизи других водорослей. Холодостойкие, светолюбивые. Под­вижные клетки.

Р— форма (Phormidium). Нитевидные синезеленые, не обра­зующие слизи. Рассеяны в толще почвы, оплетая почвенные ча­стички, ксерофиты. Устойчивы против засухи.

М — форма (Microcoleus). Слизистые нити, образующие на поверхности влажной почвы корочки и дерновинки, видимые простым глазом. Засухоустойчивы.

Н — форма (Heterothrix). Слизистые нити на поверхности поч­вы, зеленые и желтозеленые.

N — форма (Nostoc). Синезеленые. Наземный слизистый тал­лом. Светолюбивые и засухоустойчивые.

V— форма (Vaucheria). Нитевидные разрастания, образующие войлокообразные налеты на поверхности влажных почв.

Распределение водорослей в почвах зависит от зонального положения и растительного покрова.

В арктической пустыне и тундре пленки водорослей образо­ваны зелеными, желтозелеными и синезелеными водорослями. Здесь они играют роль первопоселенцев обнаженных фунтов.

В тундре относительно небольшое разнообразие желтозеле­ных, очень скудны диатомовые водоросли. В толще почвы водо­росли развиваются лишь в самых верхних слоях моховой дерни­ны, в слое растительного опада, в торфяном слаборазвитом горизонте. В связи с мозаичностью растительного покрова моза­ичны и фуппировки водорослей.

Под лесной растительностью в подзолистых и серых лесных почвах водоросли развиваются преимущественно в верхнем слое почвы и в опаде. Здесь преобладают зеленые и желтозеленые, особенно одноклеточные формы. В серых лесных почвах из си­незеленых преобладают ностоковые. Древесная растительность является мощным средообразующим фактором, поэтому водо­рослевые фуппировки единообразны в лесных почвах всех зон. Лиственные леса богаче водорослями, чем хвойные.

В луговых и ковыльных степях с густым травостоем развитие водорослей гораздо менее интенсивно, чем в лугах дерново-под- золистой зоны. Это связано с образованием плотной дернины, степного войлока и с сухостью почвы. Для черноземных степных почв характерно преобладание видов-убиквистов из тех, что от­носят к жизненной форме Ch.

В южных степях сухих и полупустынных при разрежении тра­востоя развитие водорослей усиливается. Характерны поверхност­ные водорослевые пленки. Ведущую роль в фуппировках ифают синезеленые засухоустойчивые М- и P-формы водорослей (Micro­coleus, Phormidium и др.).

В солончаках распространены в основном синезеленые соле­устойчивые виды Anabaena, Microcoleus— индикаторы солонча­ков; Anabaena sphaerica и A. solicola — первые колонизаторы засо­ленных почв.

Определенные фуппировки водорослей или, как говорят, во­дорослевые синузии, характерны для целинных почв с естествен­ ной растительностью. Распашка, применение минеральных удоб­рений значительно изменяют состав группировок и нивелируют зональные различия в них.

Водоросли являются чувствительными показателями загряз­нения почвы. Зеленые чутко реагируют на засоление, изменение pH губительно сказывается на синезеленых, желтозеленые водо­росли являются показателем чистоты почвы, так как они выби­ваются из водорослевых синузий при загрязнении пестицидами, минеральными удобрениями и др.

Интенсивное развитие почвенных водорослей как фототроф- ных организмов возможно только в пределах проникновения света, в так называемом фототрофном слое. Наибольшее количество водорослей обнаруживается в верхних слоях почвы. В зависимо­сти от влажности почвы и от наличия растительного опада мак­симум водорослей наблюдается или на самой поверхности почвы или несколько глубже, но в пределах нескольких сантиметров. В нижележащих горизонтах уменьшаются численность и разнооб­разие видов водорослей.

Активная жизнь водорослей в почве за пределами проникно­вения света, которая доказывается прямыми микроскопически­ми наблюдениями (видны живые клетки с флуоресцирующим хлорофиллом), возможна, во-первых, потому что водоросли для проведения фотосинтеза могут довольствоваться интенсивностью света, составляющей 0,06-0,07% от полной. Известны случаи обнаружения водорослей в активном состоянии в пещерах, под арктическими льдами при незначительной интенсивности света. Таким образом, почва не единственное место, где в условиях недостатка света вегетируют водоросли.

Другие особенности, обеспечивающие возможность активной жизни водорослей в глубоких слоях почвы — ряд морфологиче­ских и физиологических приспособлений почвенных водорос­лей, обеспечивающих поглощение и удержание воды, а также сохранение жизнеспособности при засухе.

1. Обильное образование слизи — слизистые чехлы и обверт­ки, широко распространенные у зеленых и синезеленых водо­рослей. Они состоят из гидрофильных коллоидных полисахари­дов и способны поглощать и удерживать воду.

2. Мелкие размеры почвенных водорослей. Мелкие клетки легче перемещаются в почве, более устойчивы против засухи, имеют большую водоудерживающую способность, легче распро­страняются с пылью.

3. У многих почвенных водорослей отсутствуют зооспоры, жгутиковые формы обладают слабой подвижностью. Период увлажнения после засухи приводит к быстрому образованию га­мет и зооспор.

4. «Эфемерность» вегетации — способность почвенных водо­рослей быстро переходить из состояния покоя к активной веге­тации и наоборот, без образования особо стойких спор и специ­фических стадий.

5. Протопласт почвенных водорослей обладает физиолого-био- химическими особенностями, которые обеспечивают высокую засухоустойчивость даже видам, не имеющим чехлов. Это вяз­кость протоплазмы и устойчивость против плазмолиза, высокая концентрация клеточного сока и относительно высокое содер­жание связанной воды в клетке, отсутствие крупных вакуолей и большая сосущая сила, позволяющая использовать гигроскопи­ческую влагу воздуха, наличие липидов (у диатомей).

1. Снижение интенсивности дыхания в клетке по мере ее обез­воживания.

2. Важной особенностью почвенных водорослей, особенно зеле­ных и желтозеленых, является способность переходить с авто- трофного на гетеротрофный образ жизни в толще почвы. Водо­росли способны осуществлять смешанный, миксотрофный, тип питания. Степень проявления разных типов питания в метабо­лизме водорослей регулируется различными экологическими факторами, важнейшие из которых освещенность и количество органических и минеральных веществ в среде, окислительно-вос­становительные условия и pH среды.

Слайды, презентации

Контрольные вопросы:

1.Почвенная биота и ее значение в почвообразовательном процессе?

2. Высшие растения и их классификация?

3. Почвенные водоросли и их классификация?

4. Зеленые водоросли и значение?

5. Желтозеленые водоросли и диатомовые водоросли

6. Синезеленые водоросли или цианобактерии

7. Особенности, обеспечивающие возможность активной жизни водорослей в глубоких слоях почвы

8. Экологические особенности почвенных водорослей

9. Функции водорослей в почвах

Литература:

1. Бабьева И. П., Агре Н. С. Практическое руководство по биологии почв.- М.: Изд-во МГУ.- 1971.

2. Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв М.: МГУ, 1991.

3. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. - М.: Изд-во МГУ.- 1991.

4. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М, 1987.

5. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Биология почв: учебник.- 3-е изд., испр. и доп.- М.: Изд-во МГУ, 2005.

6. Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1988.

7. Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.

8. Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. – М.: Мир, 1995.

9. Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976.

 

Лекция 3

Почвенные животные

 

Цель лекции: роль почвенных животных в улучшении почвенных свойств и повышении плодородия

Ключевые слова: простейшие, коловратки, нематоды, энхитреиды, дождевые черви, моллюски, тихоходки, членистоногое, млекопитающие, насекомые

Вопросы:

1. Простейшие

2. Коловратки

3. Нематоды

4. Энхитреиды

5. Дождевые черви

6. Моллюски

7. Тихоходки

8. Членистоногие

9. Млекопитающие

 

Простейшие

Масса органического вещества, создаваемая растениями и во­дорослями, т.е. первичными продуцентами, поступает далее в био­логический круговорот к следующему звену — потребителям рас­тительной продукции (консументам). Часть этой массы отчуждается непосредственно животными-фитофагами, другая часть поступа­ет в так называемый сапротрофный ярус, в котором происходит потребление и разложение мертвых растительных остатков. В этой части цикла животные — обитатели почв — выступают как актив­ные преобразователи органической массы, хотя их роль как разла- гателей менее значительна, чем роль грибов и бактерий.

Представления о роли почвенных животных в круговороте веществ и почвообразовательных процессах неоднократно менялись. Давно замечено, что животные оказывают механическое воздействие на почву. Ч. Дарвин писал о том, что черви задолго до плуга рыхлили землю. Этим далеко не исчерпывается воздей­ствие животных на среду обитания. Почвенные животные ока­зывают существенное влияние на химизм почв, образование гу­муса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.

Все животные, обнаруживаемые в почве, могут быть разделе­ны на три группы. Геобионты — постоянные обитатели почв (дож­девые черви, многоножки, ногохвостки). Геофилы, живущие в почве на протяжении части своего жизненного цикла (личинки жуков). Геоксены временно укрываются в почве (например, вред­ная черепашка, некоторые насекомые). У животных — обитателей почв — развиваются различные приспособления к почвенной сре­де. Эти приспособления (адаптации) выражаются в изменении морфологии, физиологии и особенностей поведения животных. Например, некоторым почвенным обитателям свойственно из­менение формы конечностей, редукция органов зрения, умень­шение размеров тела. Анатомические адаптации проявляются в строении кутикулярных покровов, органов дыхания и выделе­ния. Физиологические приспособления выражаются в особенно­стях обмена веществ, в водном обмене и температурных адапта­циях. Адаптивные стратегии особенно разнообразны у крупных почвенных животных. Уход в почву был связан с необходимо­стью аэрации плотной среды, ее преобразованием.

Заселение почвы животными происходит по-разному из-за многофазности почвы. Животные разных размеров осваивают разные фазы — воздушную, водную, плотную части почвы. Засе­ление почвы в целом и отдельных ее микролокусов производится животными в зависимости от величины их тела, типов дыхания и питания.

Согласно особенностям образа жизни и влияния на почву животных разных размеров их делят на группы. Для каждой груп­пы применяют специфические методы количественной оценки.

Чаше выделяют три размерные группы — микро-, мезо- и мак­рофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней — мегафауну.

Нанофауна представлена одноклеточными простейшими, раз­меры которых не выходят за пределы двух-трех десятков мик­рометров. Они живут в почвенных порах, заполненных водой и являются гидробионтами. Почвенные формы мельче, чем те, ко­торые встречаются в водоемах. Могут долго сохраняться в небла­гоприятных условиях иссушения или промораживания в состоя­нии покоя в форме цист.

Микрофауна включает многоклеточных микроскопических животных (коловратки, нематоды, тихоходки). Это тоже гидробионты, живущие во влажной среде, в порах или камерах, атмо­сфера которых насыщена водяными парами. К этой же размер­ной группировке относятся клещи и ногохвостки, которые составляю аэробионтную группировку мелких почвенных живот­ных. Их распределение в почве зависит от мертвых растительных остатков и гумуса, некоторые связаны с живыми корнями расте­ний. Представители нано- и микрофауны не влияют активно на порозность и другие физические свойства почвы в силу своих очень малых размеров.

Макрофауна представлена в почве дождевыми червями, много­ножками, мокрицами, личинками насекомых. Эти животные оби­тают в плотной части почвы, роют норки, ходы или же продвига­ются по естественным скважинам, расширяя их при этом. Дыхание животных этой экологической группы происходит как через по­кровы тела, так и с участием специализированных дыхательных органов. При неблагоприятных условиях они мигрируют в глубо­кие слои почвы, где переживают засуху и зимние холода.

Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть почвенного животного населения. Животные этой размерной группировки видимы простым глазом или под лупой, их можно собирать вручную. В основном это мелкие насекомые, некоторые многоножки, мокрицы, пауки, а также энхитреиды. Способ­ны к вертикальной миграции по скважинам и крупным порам почвы

Мегафауна почв — это крупные животные, достигающие де­сятков сантиметров. К ним относятся главным образом предста­вители млекопитающих, так называемые землерои, а также ги­гантские земляные черви. Одни виды живут в почве постоянно, не покидая ее, другие же, из группы норников, выходят кор­миться на поверхность почвы. Эти животные оказывают сильное механическое воздействие на почву, вызывая перемещение зна­чительных масс субстрата, смешивая почву разных горизонтов, нарушая естественное сложение почвы.

Экологические группы почвенных животных выделяются не только по размерам, что отражается непосредственно на их воз­действии на почву, но и по типам питания, что определяет по­ложение организмов в трофических цепях биотического сооб­щества. Среди почвенных животных выделяются следующие трофические группы.

Фитофаги питаются тканями корней живых растений, часто наносят вред сельскому хозяйству. Например, личинка майского хруща уничтожает корни растений. Свекловичная нематода вне­дряется в корни сахарной свеклы до образования корнеплода и вызывает значительные потери урожая. Разновидность фитофа­гов— альгофаги, питающиеся водорослями.

Зоофаги поедают других животных, выступая в роли хищников или паразитов. Примером могут служить все насекомоядные жи­вотные, нематоды, питающиеся простейшими и коловратками, хищные клещи, нападающие на нематод, коллембол, энхитреид.

Некрофаги используют в пищу трупы животных, выступая в роли санитаров в природных экосистемах. Например, муравьи- бегунки в пустынях Средней Азии поедают останки насекомых, очищая от них поверхность почвы.

Сапрофаги— наиболее многочисленная и важная по значе­нию группа животных. Питаются мертвыми остатками растений, опадом и отпадом как на поверхности почвы — в подстилке, так и в зоне корневых систем растений. К ним относятся черви, мно­гоножки, мокрицы, некоторые клещи и личинки насекомых. Эта экологическая группировка представляет небольшой интересизучения роли животных в преобразовании органических веществ в почве. К сапрофагам относятся копрофаги, питающиеся экс­крементами других животных, главным образом млекопитающих (например, жуки-навозники), а также детритофаги, использую­щие в пищу детрит— мелкие органические частицы вместе с живыми микроорганизмами, их разлагающими. Все они состав­ляют сложную систему, получившую название сапрофильного ком­плекса животных

Простейшие Protozoa — микроскопические одноклеточные животные, на­нофауна почвы. Для их активной жизни важнейшее значение имеет наличие воды в почвенных порах. Периоды иссушения переживают в виде цист. Обнаружены простейшие во всех поч­вах, которые до сих пор исследовались. Численность их может быть очень высокой — до нескольких сотен тысяч клеток в 1 г почвы. Биомасса в благоприятных условиях (например, в луго­вых почвах) достигает 30-40 г/м2. Один из наиболее существен­ных факторов, регулирующих жизнь простейших в почвах, — количество бактерий, которыми они питаются. Эти животные поедают также клетки грибов, дрожжей и водорослей, проявляя при этом избирательность в выборе пищи. Среди простейших есть и детритофаги. Некоторые питаются осмотрофно. Основная их роль в почве — участие в разложении органического вещества и выедание клеток микроорганизмов.

Простейшие являются гидробионтами и обитают в почвенных порах, заполненных водой. Жизнь в почвенных микросредах с огромным количеством тончайших капилляров накладывает от­печаток на морфологию простейших. Размеры почвенных про­стейших в 5-10 раз меньше, чем у пресноводных или морских обитателей. У некоторых наблюдается уплощение клетки, отсутст­вие выростов и шипов, потеря переднего жгутика. У раковинных корненожек, живущих в почве, упрощенная форма раковинки и скрытое либо очень малых размеров отверстие, что предотвра­щает пересыхание. Есть виды, которые встречаются исключи­тельно в почве.

Среди почвенных простейших выделяются жгутиконосцы, саркодовые и инфузории.

Жгутиконосцы — самые мелкие формы среди простейших, ха­рактеризующиеся наличием жгутиков. Иногда длина клеток не превышает 2-5 мкм. Часто они лишены переднего жгута и снабже­ны лишь одним, направленным назад.

Среди жгутиконосцев есть виды, содержащие в клетках пиг­менты, в том числе хлорофилл и способные к фотосинтезу. Это растительные жгутиконосцы, или фитомастигины. Эти организ­мы относят иногда к водорослям, и они занимают промежуточ­ное положение между растениями и животными. Типичный пред­ставитель— эвглена зеленая (Euglena viridis). В почве встречаются также зеленые Chlamydomonas, бурые Cryptomonas, желтоватые Ochromonas. Некоторые эвглены теряют в темноте хлорофилл и переходят на гетеротрофный тип питания. Таким образом они являются организмами со смешанным типом пита­ния — миксотрофами. Среди зоомастигин (бесцветных жгутико­носцев) есть осмотрофы и формы с анимальным (голозойным) типом питания (заглатывание оформленных частиц). Представи­тели жгутиконосцев — виды родов Monas, Bodo, Cercomonas, Oicomonas .

Саркодовые, или корненожки, включают голые и раковинные амебы. По размерам они больше жгутиконосцев и диаметром достигают 20-40 мкм, а раковинные до 65 мкм. Ха­рактерная черта амеб — непостоянная форма тела. Клетки саркодин округлые или вытянутые, не имеющие жесткой оболочки, образующие псевдоподии, в которых «переливается» плазма. Эк­топлазма содержит гранулы каротина, отчего клетка приобретает красноватый оттенок. Псевдоподии служат как для передвиже­ния, так и для заглатывания пищи. Амеба включает бактериаль­ную клетку внутрь цитоплазмы. Непереваренные остатки через некоторое время выбрасываются наружу. При питании дрожжа­ми амебы выбрасывают споры или капли непереваренного жира. Кроме бактерий и дрожжей амебы поедают клетки водорослей, «нападают» на других простейших, главным образом на мелких жгутиконосцев или других корненожек и коловраток.

Раковинные амебы (тестациды) преимущественно сапрофаги. Раковинка играет защитную роль. Через отверстия (устье) псев­доподии вытягиваются наружу. Распространены в болотных поч­вах, в почвах кислых хвойных лесов, особенно в слое подстилки. В засоленных почвах раковинные корненожки сосредоточены в горизонте В, где концентрация солей относительно низкая. Ра­ковинки долго сохраняются в почве и их часто используют как один из показателей при биологической индикации и диагностике почв. В почве распространены виды рода Plagiopyxis.

Инфузории — одна из наиболее многочисленных и прогресси­рующих групп простейших. Инфузории — обитатели водоемов, в почве их меньше, чем других простейших — жгутиконосцев и амеб. Клетки их крупнее: длина 80-180 мкм, ширина в два-три раза меньше длины. Имеют реснички, часто длинные (12-14 мкм), густые.

Почвенные инфузории относятся к нескольким подклассам. Представители подкласса Holotricha (Colpoda, Paramecium) имеют реснички, равномерно распределенные по всей клет­ке. Представители подкласса Spirotricha характеризуются спираль­ными рядами ресничек от заднего конца клеток к ротовому от­верстию (Stylonichia). Клетки представителей подкласса Peritricha поперечно «срезаны» на оральном конце, а ротовая ямка окру­жена двумя рядами редуцированных ресничек. Среди этих инфу­зорий есть прикрепленные формы со стебельком (Vorticella). В нашей стране обнаружено более 40 видов инфузорий.

Специфична фауна цилиат, населяющая прибрежные пески. Инфузории ресничками прикрепляются к частичкам песка и удер­живаются от вымывания приливными водами. Обильны в местах развития одноклеточных водорослей, служащих пищей для ин­фузорий.

2 Коловратки (Rotatoria) — самые мелкие из многоклеточных животных, размеры их колеблются от 0,01 до 2,5 мм. Их назва­ние связано с наличием коловращательного аппарата, состояще­го из круговых рядов ресничек на передней части тела. Этот ресничный аппарат служит для передвижения и захвата пищи. При мерцании реснички очень напоминают вращающе­еся колесо со спицами. Они похожи на инфузорий, однако тело их многоклеточно, расчленено на четыре отдела: голову, шею, туловище и ногу. Расчленение происходит за счет перетяжек кожи, и кольчатость является ложной, не имеющей ничего об­щего с истинной сегментацией кольчатых червей и членистоно­гих. Большинство коловраток — обитатели пресноводных водое­мов, но встречаются и морские коловратки. Только немногие обитают в почве. Чаще всего они населяют лесную подстилку, толщу мха и не проникают в минеральные горизонты почвы. Встречаются даже в Антарктиде. Коловратки питаются водорос­лями, бактериями, детритом, среди них есть и хищники, захва­тывающие простейших, других коловраток. Основная масса ко­ловраток— полифаги, т.е. мало ограниченные в выборе пищи, но есть и монофаги, предпочитающие определенный тип водо­рослей или питающиеся только детритом. Имеются прикреп­ленные к субстрату и свободно плавающие в водных капилля­рах и пленках виды.

3 Нематоды Nematoda — круглые черви считаются господству­ющей группой среди многоклеточных почвенных беспозвоноч­ных животных. Биомасса их достигает 5 г/м2. В луговых почвах их насчитывают до 20 млн на 1 м2, размеры их изменяются от 0,05 до 5 мм. По образу жизни, связанному с типом питания, не­матоды сапробионты, полупаразиты, паразиты растений. В ри­зосфере растений обитают параризобионты. Стилетом они протыкают клетки корня и внедряются в растения, открывая при этом входные ворота для грибной и бактериальной инфекции. Есть и настоящие фитопаразиты, например, свекловичная нема­тода, которая снижает урожай свеклы на 20—80%.

Истинные сапробионты — обычно мелкие формы до 1 мм. Они обитают в навозе, компостах, лесных подстилках, очень плодо­виты, для них характерна быстрая смена поколений (12-24 ч). Самые обычные в почве гемисапробионты, питающиеся бакте­риями, грибами, дрожжами и мелкими простейшими.

Настоящие фитопаразиты проникают в корни растений, на­нося им механические и химические повреждения. Пример — свекловичная нематода. Нематоды-хищники питаются простей­шими, коловратками, тихоходками, другими нематодами и ногохвостками.

Нематоды обладают признаками биологического прогресса (по Н.А. Северцеву): численность их постоянно возрастает, происхо­дит захват новых сред обитания, увеличивается многообразие форм (число видов нематод достигает 1 млн). Нематоды менее, чем например клещи или ногохвостки, участвуют в разложении рас­тительных остатков. Благодаря тому что они потребляют в пищу микробную биомассу с высоким содержанием белка, их выделе­ния богаты азотом. Биомасса нематод — немаловажный источ­ник азота, поэтому значение почвенных нематод оценивается с позиций влияния их на баланс азота в почве.

4 Энхитреиды Энхитреиды — малощетинковые кольчецы, или олигохеты (Oligochaeta). Для них характерна повторяемость органов вдоль оси тела, так называемая метамерия. Число члеников, или колец, колеблется от 5 до 500. Каждый членик несет по четыре пучка щетинок, имеются виды только с брюшными щетинками или совсем без них. Энхитреиды относятся к мезофауне почвы. Их размеры колеблются от 2-3 до 40-45 мм в длину при толщине 0,2-0,8 мм. В почве наиболее мелкие из них перемещаются по естественным порам и каналам, другие активно прокладывают ходы сквозь почву. В кишечнике энхитреид органические и ми­неральные вещества прочно смешиваются и выбрасываются в виде копролитов («каменных» экскрементов). Они в значитель­ной степени могут влиять на химические свойства почвы. Чис­ленность энхитреид в почве достигает 120 тыс./м2, биомасса — 50 г/м2. Распространены энхитреиды преимущественно в Север­ном полушарии, в умеренной и субарктической зонах. Их нахо­дили на островах Шпицберген, Новая Земля и в Гренландии. В горах они расселяются до высоты 3-4 тыс. м над уровнем моря. Некоторые виды продолжительное время выдерживают темпе­ратуры ниже нуля и обнаруживаются даже в мерзлом фунте в жизнеспособном состоянии. Однако энхитреиды очень чувстви­тельны к засухе и высоким температурам. Они активны в по­стоянно влажной среде, но избегают переувлажненных почв, где мало кислорода. Перед началом засушливого периода эн­хитреиды откладывают яйца в коконах. Основная масса энхит­реид сосредоточена в верхнем корнеобитаемом слое почвы, так как главная их пища — отмирающие корни, их много в лесных подстилках.

5 Дождевые черви. Наиболее распространены в почве представители семейства люмбрицид (Lumbricidae). Дождевые черви относятся к кольча­тым червям, в основном к макрофауне. Это геобионты выполза­ют на поверхность почвы только ночью и во время дождя, когда их норки заливает вода, за что в народе они получили название «выползков».

Люмбрициды составляют три экологические группы: подстилочные формы (не проникающие в минеральные горизон­ты), почвенно-подстилочные и норники, прокладывающие глу­бокие ходы, которые они редко покидают. Почвенно-подстилоч­ные заходят далеко на север, заселяя заболоченные почвы тайги, норники обитают в районах с более теплым климатом.

Подстилочные виды Dendrobaena octaedra, Lumbricus castaneus, Allolobophora sp. — наиболее мелкие, размеры их не превышают 6,5 см. Известны виды длиной 2-3 см и толщиной около 1 мм. Обитатель гумусового горизонта Lumbricus rubellus крупнее (до 13 см), а норники, например L. terrestris, достигают 25 см и более. Самые крупные дождевые черви в России встречаются в горных районах. Их размеры достигают 40-45 см, а ходы проникают на глубину 4-5 м, иногда даже до 8 м. Зоомасса дождевых червей в лесу составляет 1 т/га.

Наиболее крупный дождевой червь Megascolides australis дости­гает длины 2,5 м и живет в Австралии. Он похож на крупную змею. Выбросы таких червей представляют собой башенки высотой до 25 см. Все мегасколидиды живут в тропиках и в Юж­ном полушарии. Среди них есть и малютки размером 2-3 см.

На территории бывшего СССР встречается около 100 видов люмбрицид, 11 видов занесены в Красную книгу. Самый распро­страненный вид — Aporrectodea caliginosa — живет обычно в рас­паханных почвах, и поэтому его народное название — пашенный червь. У него серая окраска, а длина достигает 15 см. Этот червь редко выползает на поверхность почвы, живет на глубине 10-15 см, питается растительными остатками, в сухую погоду мигрирует глубже, до 0,5 м и более, там строит капсулу и временно впадает в оцепенение (диапауза). В благоприятные периоды численность этого вида достигает 400-500 экз./м2. На 1 га леса дождевые чер­ви составляют до 1 т зоомассы.

В навозных и компостных кучах распространены Eisenia foetida, черви красного цвета с неприятным запахом. Численность их достигает 1000 особей на 1 м2, средняя длина 8 см. Этот вид чер­вей имеет короткий цикл развития и размножается в кучах ком­поста и парниках почти круглый год без диапаузы. Из этих чер­вей готовят вермикомпосты, используемые в качестве удобрения.

Дождевые черви плохо переносят засуху, высокие и низкие температуры. Их мало в кислых почвах, больше в известкован­ных. Дождевыми червями питаются кроты, землеройки, жуже­лицы и хищные многоножки, птицы. В перегнойных почвах с нейтральной реакцией кроты, например, питаются почти исклю­чительно дождевыми червями.

Влияние деятельности дождевых червей на почву многообраз­но. Они улучшают водно-воздушный режим, так как проклады­вают в почве ходы (иногда на глубину 2 м и более), увеличивая скважность почвы. Под 1 м2 поверхности почвы общая длина хо­дов червей превышает 1 км, иногда достигая 8 км. Черви переме­шивают почву, изменяя ее химический состав. Их железы выде­ляют углекислый кальций, который нейтрализует кислую реакцию среды, копролиты червей всегда имеют более щелочную реак­цию, чем почва. В копролитах червей обильно развиваются бак­терии. Разложение клетчатки и переваривание азотсодержащих соединений растительных остатков и микробных клеток, разви­вающихся в почве, приводят к частичной минерализации орга­нических соединений и увеличению подвижных форм ряда эле­ментов в экскрементах червей. В частности, черви повышают подвижность азота, калия, фосфора, магния и кальция.

Интересны наблюдения за участием червей в разложении хвой­ного опада, проведенные в Шварцвальде. Там в некоторых высо­когорных районах с влажным и прохладным климатом подсти­лочные черви встречаются в большом количестве под чистыми насаждениями ели и пихты. Под пологом сомкнутых насажде­ний при отсутствии травяного покрова хвоя является единствен­ным источником пищи для червей. В местах с высокой числен­ностью червей вся подстилка перерабатывается за два месяца, и там формируется мулевый горизонт. В участках с высокой чис­ленностью червей разложение подстилки происходит в восемь раз быстрее, чем там, где черви отсутствуют. В процессе перева­ривания растительных остатков в кишечнике червей формиру­ются гумусовые вещества. Гумус в хвойных лесах характеризует­ся более высоким содержанием низкомолекулярных кислот и быстрыми темпами их минерализации. В кишечнике червей разви­ваются процессы полимеризации низкомолекулярных продуктов распада органики и формируются молекулы гуминовых кислот с нейтральной реакцией. Они образуют комплексные соединения с минеральными компонентами и долго сохраняются в почве в виде стабильных агрегатов. Поэтому деятельность червей замед­ляет вымывание из почвы подвижных соединений и предотвра­щает подзолообразование в хвойных лесах. Черви концентриру­ют подстилку вокруг своих ходов, и эти места являются центрами развития процессов гумификации.

Велика потребность червей в азотистых соединениях. После отмирания черви представляют богатый белковый субстрат, ко­торый быстро утилизируется микроорганизмами. В кишечнике червей обитает масса микроорганизмов — бактерии, актиномицеты, дрожжи и грибы.

Таким образом, черви выполняют следующие функции в про­цессах разрушения органических веществ: 1) механическое разру­шение листовой подстилки и гниющей древесины; 2) механиче­ское и химическое разрушение клеточной структуры растительных остатков; 3) минерализация и гумификация органического мате­риала; 4) нейтрализация кислых продуктов распада растительных тканей; 5) избирательная стимуляция некоторых групп бактерий и грибов в почве; 6) минерализация органических веществ с вы­свобождением ряда зольных элементов в подвижной форме.

Свою знаменитую книгу о роли дождевых червей в образова­нии плодородного слоя земли Ч. Дарвин заключил словами: «Плуг принадлежит к числу древнейших и имеющих наибольшее зна­чение изобретений человека; но еще задолго до его изобретения почва правильно обрабатывалась червями и всегда будет обраба­тываться ими. Весьма сомнительно, чтобы нашлись еще другие животные, которые в истории земной коры заняли бы столь видное место».

6 Моллюски. Mollusca (мягкотелые) в почве представлены брюхоногими, или гастроподами — это улитки и слизни.

Среди легочных улиток есть растительноядные и хищники, питающиеся другими улитками или червями. Среди них наибо­лее известна виноградная улитка Helix pomatia. Продолжитель­ность ее жизни 6-7 лет. Зиму она переносит, впадая в спячку в ямках, выкопанных в почве. В почву откладывает и оплодотво­ренные яйца. Это наиболее крупная улитка, раковина которой достигает 45-50 мм. Ее главной пищей являются листья виногра­да, в связи с чем она часто наносит вред виноградникам. Среди улиток есть такие, которые переносят дефицит влаги и обитают в южных почвах. При особенно сильном недостатке влаги они впа­дают в спячку. Они живут в сухих степях, полупустынях и даже в пустынях. В некоторых случаях популяции их так обильны, что поверхность почвы и кустики трав бывают буквально усеяны ра­кушками улиток (например, на серо-коричневых почвах в горах Восточного Кавказа). Обычно у таких улиток раковинки белого цвета для лучшего отражения солнечных лучей. Для лесов Даль­него Востока характерны виды улиток крупных размеров.

Голые слизни — особая группа моллюсков. Их раковинка об­растает мантией и становится рудиментарной, а иногда исчезает полностью. Слизни — обитатели лесной зоны. Они живут в мес­тах с достаточной влажностью и не встречаются в степях и пусты­нях. На север они распространяются далеко, проникая в тундру, в горах — до зоны вечных снегов. Питаются листвой, чаще свеже­опавшей, некоторые из них питаются другими слизнями, червями и многоножками, в погоне за червями они могут по их ходам про­никать глубоко в почву. Полевой слизень Agriolimax agrestis часто наносит вред культурным растениям, всходам зерновых, огород­ным культурам. Большой слизень Umax maximus наносит вред дре­весным породам. Для наших лесов характерен Arion subfuscus, пи­тающийся водорослями, лишайниками или грибами. Некоторые слизни достигают крупных размеров. Черный слизень, встречаю­щийся на Кавказе, в вытянутом состоянии достигает длины 15 см. Слизнями в свою очередь питаются мыши, птицы и пресмыкаю­щиеся, насекомые и земноводные. Слизни часто могут быть пере­носчиками опасных для копытных животных гельминтов, напри­мер нематод, паразитирующих в легких у копытных.

7 Тихоходки Tardigrada — небольшая группа микроскопических животных неопределенного систематического положения. Обычно тихохо­док рассматривают как членистоногих, хотя некоторые специфические черты дают повод сближать их с другими группами беспозвоночных — круглыми червями, паукообразными, коловратками. Предполагают также, что это самостоятельный тип животного царства.

ленно и неуклюже, за что и получили название «медвежаток». Тело их расчленено на головной отдел и четыре туловищных сегмента с четырьмя парами коротких ног в виде мускулистых бугорков с коготками или пальцеобразными отростками, расширяющимися на концах. Видимое расчленение тела связано с развитием кутикулы, проницаемой для газов, что позволяет тихоходкам дышать всей поверхностью тела.

Тихоходки питаются клетками водорослей и мхов. В ротовой полости у них есть
парахитинозно-известковых кутикулярных стилетов, которыми они прокалывают оболочки клеток водорослей, мхов и высасывают их содержимое. Среди тихоходок есть и хищники, которые нападают на нематод, коловраток и др.

Тихоходки относятся к гидробионтной фауне, активны они только в водной среде. Их экологической особенностью является способность длительно переносить неблагоприятные условия в состоянии анабиоза. При высыхании тело животного значитель­но уменьшается, приобретает форму бочонка. В таком состоянии они остаются жизнеспособными 2-3 года и реже даже до 6 лет. Название одного из родов тихоходок Macrobiotus (долгожитель) связано именно с этим свойством. Они очень устойчивы и к дру­гим факторам — высоким и низким температурам, газовому со­ставу воздуха и др.

Хотя наземные формы и обитают в почве, однако предпочи­тают влажные места. Обычно они располагаются в куртинках влажных мхов, в лишайниках и лесной подстилке, встречаются от тропиков до полярных районов. В условиях первичного поч­вообразования их особенно много. В песчаных почвах они опус­каются до 10 см, а в глинистых почвах, как правило, вообще не живут. Среди наземных тихоходок наблюдается строгая приуроченность отдельных видов к вертикальным слоям почв и растительным яру­сам. Каждому слою подушек мхов, например, соответствует опре­деленный комплекс видов тихоходок со своим доминирующим видом. Поэтому тихоходки могут служить биоиндикаторами ус­ловий местообитания.

8 Членистоногие Arthropoda — многочисленная и разнообразная группа живот­ных, составляющая высший отдел беспозвоночных. Среди чле­нистоногих встречаются представители микро-, мезо- и макро­фауны почв. В почвах обитают членистоногие из ракообразных, паукообразных, многоножек и насекомых Панцирные клеши орибатиды вместе с низшими бескрылыми насекомыми коллемболами составляют почвенную аэробионтную микрофауну. Их суммарная биомасса оценивается в 1-2 г/м2, что значительно меньше, чем биомасса гидробионтной части микрофауны (нематод и коловраток). На численность этих животных в почве большое влияние оказывает воздушный ре­жим, связанный со скважностью почв: в песчаных почвах их боль­ше, чем в глинистых, на пастбищах они сосредоточены в самом верхнем горизонте, а на пашне проникают на всю глубину пахот­ного слоя.

Орибатиды — одна из древнейших групп членистоногих. Глав­ной особенностью орибатид является наличие у взрослых форм твердого панциря. Наиболее многочисленны они в почвах влаж­ных лесов и сосредоточены в слое подстилки. Здесь их биомасса составляет 10-15% всей биомассы беспозвоночных. Численность и биомасса орибатид достигает максимальных показателей в ус­ловиях высокой температуры и влажности. Во влажных субтро­пиках годовая продукция орибатид составляет 13 г/м2, в широко­лиственных лесах — 8, в тайге — 6, в тундре -1-2, в степях — 2, в аридных районах — 0,1-1 г/м2. Клещи совершают миграционные перемещения по вертикали в почве, способствуя обогащению органическими веществами и продуктами их распада глубоких слоев

Панцирные клещи потребляют твердую пищу, их ротовой ап­парат грызущего типа. Они потребляют в пищу хвойный и лист­венный опад, отмершую кору деревьев, отмершие корни. Мно­гие орибатиды употребляют бактерии, избирательно грибы и водоросли. Среди орибатид распространены некрофагия, копрофагия и хищничество.

Пауки (Aranei) — исключительно наземные беспозвоночные животные. Их насчитывают более 20 тысяч видов. Они обитают на всех континентах и островах, в горах и долинах, пустынях и лесах, особенно многочисленны в тропиках. В Бразилии извест­но 2500 видов, в Гренландии — 50, в лесах России — 1000 видов, в некоторых местах их встречается до 100 особей на 1 м2.

Пауки более многочисленны в почвах пастбищных угодий, чем в пахотных почвах. Пауки, живущие в почве, строят разного рода убежища: от простых углублений до глубоких нор, стенки кото­рых выстилают паутиной. Над входом в норы сооружаются пау­тинные надстройки в виде воронок, трубок или крышечек. Норы южнорусского тарантула (Lycosa singoriensis) обычно приурочены к местам с высоким стоянием фунтовых вод. Поэтому в пусты­нях норы тарантула служат индикаторами на воду. Тарантул — крупный паук длиной до 35 мм. Его вертикальные норы глуби­ной от 30 см до 1 м легко распознаются по растущей вблизи них траве солерос.

Как правило, пауки — хищники, поедают насекомых и других беспозвоночных животных.

Особенно большое значение в почвах имеют мокрицы (Oniscoidea). Они широко распространены в почвах разных зон — от тайги до пустынь. Известно около 1000 видов. Предпочитают места с повышенной влажностью, что нашло отражение в их названии. Это группа активных почвообразователей, первичных разрушите­лей растительных остатков. Мокрицы — равноногие ракообраз­ные, единственная группа из жабродышащих, полностью пере­шедшая к сухопутному образу жизни. Среди мокриц выделяется ряд экологических групп — от гидрофилов до умеренных ксерофилов, различающихся по характеру распределения.

Большинство мокриц, обитающих в лесной подстилке и поч­ве — сапрофаги, в пустыне — фитофаги. Несмотря на кальцини­рованные покровы, снижающие интенсивность испарения воды из организма, мокрицы могут существовать лишь в атмосфере высокой влажности.

Благодаря присутствию в пищеварительном тракте мокриц мик­робных симбионтов они активно разлагают целлюлозу, высво­бождая лигнин, что имеет большое значение для последующего синтеза гумусовых веществ в почве.

Мокрицы — самые многочисленные членистоногие в этих местообитаниях. Они поселяются колониями, численность их достигает в среднем 80 особей на 1 м2. Норки их проникают в толщу почвы на глубину до 40-50, а иногда и до 80 см. Строя норки, мокрицы выносят почву из глубоких слоев и оставляют ее вместе с экскрементами на поверхности. В течение лета с 1 га они могут вынести около 0,5 т почвы и до 1 т экскрементов с высоким содержанием органических веществ. За 1 год мокрицы выносят до
5 кг/м2 почвы. На выбросах мокриц (а они выбрасывают ежедневно до 10 мг экскрементов и 4,5 мг почвы на 1 м2), образующих валики возле их нор, почва обогащена азотом. На них особенно обильно развивается весной растительный покров. Мокрицы увеличивают порозность почвы, изменяя ее водно-воздушный режим и химический состав, спо­собствуя переходу лёссовых пустынных почв в сероземы, на ко­торых поселяются кустарники. Таким образом, мокрицы высту­пают в роли пионеров освоения пустынь.

Многоножки (Myriapoda) — общее название для четырех клас­сов членистоногих: двупарноногих, губоногих, симфил и пауропод. Тело многоножек разделяется только на два отдела — голову и длинное туловище, почти каждый членик, которого снабжен конечностями. Всего бывает до 170 сегментов и более.

На территории Казахстана найдено около 1000 видов.

Все многоножки — наземные животные, ведущие скрытый образ жизни, большую часть времени прячась в почвенных нор­ках или под опавшими листьями. Среди них есть очень мелкие виды, длиной всего 1,5-2 мм, а самые крупные — геофилы и сколопендры — достигают 10-15 см и могут быть отнесены к макро­фауне почв.

Наиболее многочисленны и разнообразны в почве — диплоподы (Diplopoda) — двупарноногие многоножки. Это одна из важ­нейших групп сапрофильного комплекса, активные разрушители подстилки и древесины. К ним относятся широко распростра­ненные в почвах кивсяки. Они связаны с лесными почвами в разных природных зонах и перерабатывают опад листвы и древе­сины. Некоторые виды встречаются в открытых ландшафтах — в луговых степях и пахотных почвах, полупустынях и питаются остатками трав. Имеются и специализированные пустынные фор­мы, связанные с кустарниковой растительностью. Численность диплопод в широколиственных лесах умеренного пояса состав­ляет 30-80 экз./м2, во влажных субтропиках — до 130, в тропиче­ском лесу — до 200 экз./м2, а биомасса наиболее крупных форм превышает 30 г.

Диплоподы — поверхностно-обитающие беспозвоночные. В периоды покоя они уходят на глубину 20-30 см в почву или в гни­лую древесину. Плохо переносят как недостаток, так и избыток влаги. В районах с засушливым летом у диплопод наблюдается регулярная диапауза.

Ротовой аппарат грызущего типа. Сильно развито жировое тело, окружающее кишечник, в котором накапливается гликоген и жиры. Благодаря ним диплоподы могут длительное время нахо­диться в неактивном состоянии, переживая неблагоприятные условия.

Среди диплопод, обитающих в хвойных лесах, наблюдаются детритофаги. Диплоподы не потребляют хвою. При отсутствии в лесу опада лиственных пород они потребляют детрит. В пустынях, чтобы пополнить запасы влаги, потребляют зеленые листья расте­ний (фитофагия). В лесостепи кивсяки могут повреждать посевы (всходы) пропашных и зерновых культур. Иногда диплоподы по­требляют собственные экскременты, являясь копрофагами.

Таким образом, диплоподы представляют специализирован­ную группу потребителей растительных остатков на поверхности почвы — первичных разрушителей листового опада и древесины.

Губоногие многоножки (Chilopoda) — хищники. Передняя пара ног у них преобразована в органы, подобные челюстям. Ногочелюсти служат для защиты и нападения, в них есть ядовитые же­лезы, яд которых убивает жертвы. Геофилы питаются дождевы­ми червями, за которыми уходят глубоко в почву. Почвенные сколопендры — самые крупные из губоногих. Они ядовиты, укус тропических сколопендр может быть смертельным для человека.

Симфилы (Symphyla) — мелкие (не более 1 см) многоножки, влаголюбивы. Сапрофаги перерабатывают растительные остатки в лесной подстилке. Некоторые виды могут повреждать корешки всходов.

Самые мелкие из многоножек — пауроподы (Pauropoda), дли­на их тела не превышает 2 мм. Обитают во влажных средах — гниющей древесине, в верхних слоях почвы, в скоплениях расти­тельного опада. По типу питания — детритофаги (потребляют полуразложившиеся растительные остатки), некоторые виды — хищники, питаются мелкими клещами.

Насекомые (Insecta, или Hexapoda) — класс (надкласс) назем­ных членистоногих. Они имеют тело, расчлененное на голову, грудь и брюшко. Грудь несет три пары членистых конечностей — ног, число которых характерный признак насекомых, что отра­жено в названии (Hexapoda — шестиногие). Насекомые — чрез­вычайно разнообразная группа. Они составляют около 70% всех видов животных, т.е. около 1 млн. Некоторые ученые считают, что на земном шаре обитают более 2 млн видов насекомых. В мире 240 млн особей насекомых приходится на одного человека. Около 95% насекомых во взрослом состоянии или в виде личи­нок живут в почвах. Некоторые насекомые используют почву для построения в ней своих гнезд. Если взрослые насеко­мые живут постоянно в почве, то у них наблюдаются изменения в поведении и морфологии. Например, у медведок развиваются роющие конечности с характерными лопаткообразными расши­рениями голеней. У священного скарабея происходит расшире­ние и уплощение головы.

Насекомые Наиболее примитивные насекомые — ногохвостки (Collembola). Вместе с клещами они составляют аэробионтную микрофауну почв и являются микроартроподами.

Для коллембол характерны мелкие размеры 0,2-2,0 мм, тонкие наружные покровы, развитие на брюшке прыгательных придатков.

Коллемболы обитают в почве, подстилке, могут подниматься в травяной ярус, встречаются иногда в листве кустарников. Они заселяют разлагающиеся пни, колоды деревьев, полости под от­ставшей корой, моховые и лишайниковые местообитания, на­скальные почвы. Встречаются во всех природных зонах. В отли­чие от клещей достигают особенно высокого уровня численности в районах субарктического климата. Коллемболы малочувстви­тельны к низким температурам и могут активно питаться и раз­виваться при температуре, близкой к 0°. В тундре плотность кол­лембол превышает 50 тыс. экз./1 м2, в лесной зоне их численность в 3-4 раза ниже и продолжает снижаться в травянистых ланд­шафтах по мере нарастания дефицита влаги в почве.

У большинства коллембол грызущий ротовой аппарат. Все коллемболы потребляют и мертвые органические остатки, и почвенные микроорганизмы, некоторые едят живые зеленые водоэосли, пыльцу, нектар; среди них есть хищники и микофаги. Один 13 видов Folsomia similis размножается только при наличии в пище дрожжей, без них самка не откладывает яйца. В целом эта группа связана преимущественно с низшими растениями. Многие виды питаются непереваренными остатками в экскрементах более крупных беспозвоночных.

Среди коллембол выделяют три группы жизненных форм: первая группа представлена поверхностнообитаюшими видами, очень подвижными, с пигментированными покровами, развитыми глазами и сильными конечностями. Они концентрируются в верхней части подстилки и являются обитателями листового и дойного опада, встречаются и на травянистой растительности. Вторая группа объединяет слабо окрашенные формы, обитающие в гумусовом слое, на границе с минеральным горизонтом, это менее подвижные коллемболы, обычно не выходящие на поверхность подстилки. Третья группа — обитатели минеральных горизонтов, часто слепые с непигментированными покровами.

В первой группе много потребителей опада, во второй и третьей — микрофитофаги и детритофаги.

Наиболее многочисленны ногохвостки в моховых местообитаниях северных районов. Для коллембол характерно также питание живыми водорослями. Коллемболы играют большую роль в формировании гумусового слоя подстилки. 20 тыс. коллембол продуцируют в 1 сут. до 480 мм3 экскреопуляция коллембол в 10 тыс. экз./м2 ежегодно форсоло 183 г экскрементов. Деятельность их в основном основана в нижних слоях подстилки. Коллемболы — второразрушители органических остатков, особенно велико значение коллембол в местообитаниях, где первичное разруше­ние опада осуществляется микроорганизмами. Наряду с клеща­ми коллемболы выступают как активные регуляторы скорости микробной сукцессии.

Насекомые оказывают разнообразное влияние на почву. Наи­большее значение имеют личинки жесткокрылых и двукрылых: проволочники (личинки щелкунов), безногие личинки долгоно­сиков, длинноусых двукрылых и мух. В почве также живут ли­чинки некоторых бабочек и пилильщиков. Проволочники и ли­чинки хрущей устойчивы к высоким концентрациям С02, за счет чего хорошо переносят затопление. У личинок хрущей проявляется хемотаксис по отношению к С02, выделяемой корнями ра­стений, которые они поражают.

Особую роль в почве играют общественные насекомые — му­равьи и термиты. Это обусловлено их высокой численностью и плотностью гнезд, нередко исчисляемой сотнями и даже тысяча­ми на 1 га в разных зональных сообществах, глубиной рытья, частой сменой гнезд, концентрированием органических остат­ков внутри гнезда в качестве строительного материала. Ежегодно при гнездообразовании в эвкалиптовом лесу муравьи выносят на поверхность по 841 г/м2 копролитов. Вынос почвы муравьями достигает ежегодно 450 кг/га (полупустыня Австралии). Однако по сравнению с термитами в пустыне они выбрасывают почвы в 2-10 раз меньше. В гнездах муравьев и термитов изменяются и химические свойства почвы, pH, концентрация важнейших био­генных элементов.

Под муравейниками увеличивается прослойка гумуса, идет накопление доступных форм элементов. Материал, из которого строится наземная часть термитника, обогащен углеродом, азо­том, обменными основаниями.

Велика роющая деятельность муравьев. Еще в 1903 г. Н.А. Димо писал, что муравьи могут перевернуть почвенный слой до 15 см в течение 8-10 лет. В Бразилии в некоторых скотоводческих рай­онах долины Амазонки почва выглядит так, как будто ее всю перерыли. Это результат жизнедеятельности многочисленных муравьев. Ими богата фауна пустынь Малой Азии, Северной Африки, Средней Азии. Там очень распространен песчаный бе­гунок (Cataglyphis aenescens), обитающий в песке семьями из 100— 130 особей. При строительстве гнезда муравьи выносят почву наружу. Вход окружен валиком и напоминает миниатюрный кра­тер вулкана. Типичные места обитания бегунков — глинистые лёс­совые пустыни, но их можно встретить и в каменистой пустыне, на совершенно голых такырах. К последним тяготеет черный бе­гунок (Cataglyphis niger), который питается погибшими насеко­мыми, приносимыми ветром из окружающей пустыни. Муравьи — листорезы, обитающие в Центральной и Южной Африке, в течение немногих часов могут лишить дерево листвы и перенести ее в почву в свое гнездо. Их подземные жилища имеют объем небольшой хижины, а холмы вынутой земли иног­да достигают десятков метров в длину и около 0,5 м в высоту.

Рыжие лесные муравьи (Formica rufa) питаются главным обра­зом выделениями тлей, которые содержат много сахаров. Мура­вьи «скотоводы» строят для своих «коров» хлевики на зиму.

Термиты преимущественно распространены в тропических и субтропических районах, в саваннах Африки, Австралии и Юж­ной Америки. Связаны с крымскими красноцветными почвами и пустынными сероземами. Численность термитников на пло­щади 100 м2 может превышать 30. В африканских саваннах высо­та термитника может достигать 12 м, диаметр их подземной час­ти — 10-60 м. По обилию термитников крестьяне в Африке определяют наиболее плодородные участки саванн.

Одни виды термитов населяют отмершую древесину, другие строят термитники из почвы, большинство питаются раститель­ными остатками и грибами. Последние выращивают в гнездах «грибные сады».

Значение термитов в процессах разложения растительных ос­татков очень велико. Они способны перерабатывать большую массу органического материала. Содержание гумуса в термитни­ках в 1,5-4 раза выше, чем в гумусовых горизонтах окружающих почв, а реакция среды ближе к нейтральной на 0,5-1,0 единицы. Поедая опад и свои же экскременты, термиты участвуют в про­цессах гумификации. В их пищеварительном тракте происходит разложение клетчатки и частично лигнина за счет микроорганизмов-симбионтов, среди которых есть бактерии и жгутиковые простейшие Hypermastigina.

Саранчовые в степи могут дать до 120 кг/га природных удоб­рений в год за счет своих экскрементов.

Некоторые осы и шмели устраивают норы в почвах и оказы­вают влияние на их порозность.

Насекомые-некрофаги, питающиеся трупами других живот­ных, играют роль санитаров. Известно утверждение К. Линнея: «Три мухи с их потомством быстрее уничтожают труп лошади в пустыне, чем лев». К таким санитарам относятся, прежде всего, жуки-навозники, уничтожающие экскременты других животных и закапывающие их в почву. В Австралии до переселения туда европейцев не было копытных млекопитающих, местная фауна не была приспособлена к питанию их навозом. Накапливаясь в ог­ромных количествах (200 млн лепешек навоза в год) на поверхно­сти почвы, экскременты травоядных затрудняли рост травы и сни­жали производительность пастбищ. После интродукции навозников (Onthophagusgazella) из Африки жуки быстро расселились на северо-востоке Австралии и стали важным фактором биологической мелиорации. Это один из ярких примеров направленного исполь­зования достижений экологии для повышения биологической ак­тивности почв и продуктивности биогеоценозов.

9 МлекопитающиеMammalia составляют мегафауну почвы. В большей степени связаны с почвой грызуны (Rodentia) и некоторые насекомоядные (Insektivora). Частично используют почву для построения жилищ или временных убежищ зайцеобразные (Lagomorpha) и хищные (Carnivora).

Крупные травоядные животные — олени, косули, лоси, сайга­ки, лошади, козлы и бараны, поедая часть первичной продук­ции, выбрасывают непереваренные остатки и создают вторич­ную продукцию, поступающую в цепи питания. Эти животные оказывают механическое воздействие на почву, участвуют в ми­нерализации органических веществ. В тропических районах пре­вращение леса в саванну со сменой соответствующих почв про­исходит под влиянием деятельности слонов, уничтожающих последовательно кустарники, подлесок и затем сами деревья.

Наибольшее влияние на почву оказывают звери, непосредствен­но живущие в почве или устраивающие в ней постоянные норы. Первых относят к экологической группе землероев, проводящих в почве всю жизнь, вторых — к обитателям нор, кормящихся на поверхности, а для отдыха, зимовки, размножения использующих норы. Передвижение в почве этих животных связано со значи­тельными перемещениями почвенной массы, что приводит к на­рушению характерного строения почв и сложения почвенного профиля, к изменению микро- и мезорельефа территории.

Грызуны (мыши, хомяки, сурки, суслики, слепцы, слепушон­ки, тушканчики, полевки, песчанки, пескорои, землекопы) объе­диняют более 1/3 всех млекопитающих. Большая часть их живет в почве. Это фитофаги. В норах откладывают запасы пищи, в почве оставляют экскременты и мочу, изменяя биогенный ее состав. Непереваренные остатки составляют у суслика 12%, у хо­мяка 25%.

В тундровых почвах из грызунов главную роль играют лем­минги, в лесах — это мыши, в степях и полупустынях — сурки, суслики, песчанки. Особенно велика роль грызунов в преобразо­вании почв степей и полупустынь, так как здесь встречается их наибольшее разнообразие, а численность достигает значитель­ных показателей. Среди млекопитающих пустыни, например, они составляют половину всех особей. Здесь самые крупные сурки (длина до 70 м, масса до 9 кг). Живут сурки колониями. Норы их представляют собой системы ходов с несколькими выходами и гнездовой камерой. Зимние камеры находятся на глубине 5-7 м от поверхности. Общая протяженность норы до 60 м. При ее уст­ройстве выбрасывается до Юм3 почвы. Холм (сурчина) над нор­кой сурка сибирского (Marmota bobac, М. sibirica) имеет в попе­речнике от 8 до 18 м и высоту 1 м. В Алтайской долине сурчины местами занимают до 6% поверхности почвы. В горах Восточно­го Памира сурки расселены до высокогорных каменистых пус­тынь, расположенных почти на 4700 м над уровнем моря.

Далеко не так велика роль тушканчиков, песчанок и сусли­ков, как землекопов, однако при количественном преобладании они также выполняют значительные функции. Тушканчики уве­личивают щелочность почвы своей мочой. Суслики способству­ют более глубокому проникновению влаги в почву. В ходах гры­зунов почва всегда богаче растворимыми солями, особенно бикарбонатами.

В лесных и луговых почвах норы животных влияют на харак­тер увлажнения: они способствуют быстрому перемещению вла­ги после дождя из верхних слоев в нижние горизонты. По норамсусликов в полупустыне Северного Прикаспия почва увлажняется весной на глубину до 1,5 м, тогда как без нор — не глубже 50 см. Почвы, перерытые степными пеструшками, лучше сохраняют влагу от непродуктивного физического испарения благодаря нарушению капиллярной системы Насекомоядные позвоночные (кроты, ежи, землеройки, златокроты, тенреки) распространены главным образом на Евразийском материке, в Африке и Северной Америке. Их нет в Австралии и Антарктиде и на большей территории Южной Америки.

Они перемешивают, дренируют почву, нарушая ее нормальное сложение. Известно явление так называемого «кротового дренажа».

Землеройковые (Soricidae) — мелкие, похожие на мышей зверьки, питаются червями, личинками насекомых, моллюсками, но могут потреблять и растительную пищу. Среди них есть самые миниатюрные из млекопитающих, как, например, крошечная бурозубка (Sorex araneus) длиной около 4 см.

Крот европейский, или обыкновенный (Talpa еигореа), — типичный обитатель лиственных лесов и речных долин. В сухих степях встречается редко, а в полупустынях, пустынях и тундре не живет. В рыхлой и влажной лесной почве или на лугах крот прокладывает горизонтальные ходы на глубине 2-5 см, в более сухой почве — на глубине 10 см.

От горизонтальных отходят глубинные ходы в виде коротких наклонных или вертикальных тупичков. Часть почвы крот выбрасывает на поверхность. На лугах количество выброшенной кротами земли может достигать 160 т/га в год. В норах-ходах крот проводит всю жизнь, не выходя на поверхность — отсюда редукция глаз и сильное развитие роющих конечностей. Питаются кроты дождевыми червями, насекомыми и их личинками. В погоне за ними кроты и проделывают длинные ходы в почве.

Зайцеобразные — пищуха и зайцы распространены почти на всех материках, за исключением Антарктиды и юга Южной Америки. В Австралии и Новой Зеландии были акклиматизированы кролики.

Плотность их популяции в отдельных районах достигает 25- 40 особей на 1 га. Они повреждают сельскохозяйственные куль­туры, лесопосадки, их деятельность приводит к деградации есте­ственных биогеоценозов. Пищухи, или сеноставки, живут в каменистых россыпях, местами делают норы. Они поселяются чаще колониями. На зиму запасают корм из сухой травы, кото­рую собирают в стожки до 20 кг. Отсюда их название — сено­ставки. Распространены в Азии. Красная пищуха живет в горах Тянь-Шаня и Памира, расселяясь до высоты 3500 м над уровнем моря. Рыжеватая пищуха роет норы в пустынных районах Юго- Западной Туркмении.

Среди других млекопитающих с почвой связаны некоторые мелкие животные из отряда хищных — сурикаты, близкие мангу­стам. На территории России их нет, обитают в Африке, в пусты­не Калахари, где селятся колониями и роют норы в песчаной почве. В отличие от большинства мангуст, которые ночами охо­тятся на мелких животных, сурикаты, помимо животной пищи (саранчи, термитов, мышей, песчанок), питаются еще корнями и луковицами растений. За характерную стойку на задних лапах их называют «земляными человечками».

Барсуки, кабаны, лисицы, тигры и медведи оказывают влия­ние на почву, устраивая в ней норы и убежища, соскребая верх­ний слой. Порой кабана, «наблюдательные пункты» тигров, тро­пы медведей изменяют растительный состав, и в этих местах происходит смена почв. Даже обычные обитатели надпочвенно­го яруса (белки, куницы, некоторые птицы) воздействуют на почву тем или иным способом. Белки затаскивают в хранилища, устро­енные в почве, кедровые орешки, часть их потом прорастает, образуя среди лиственного леса куртины кедрового стланика, под которым формируются торфянистые грубогумусные почвы.

Контрольные вопросы:

1. Простейшие и их роль в почвообразовании?

2. Коловратки и их роль в почвообразовании?

3. Нематоды, какие виды встречаются в почве?

4. Энхитреиды кто такие?.

5. Дождевые черви их роль в почвообразовании и повышении плодородия почвы?

6. Моллюски их виды и какие виды встречаются в почве?

7. Тихоходки, характеристика и жизнь в почве.

8. Членистоногие их виды в почве.

9. Млекопитающие и почва.

Литература

1.Звягинцев Д.Г., Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв: Учебник. - 3-е изд., испр. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 2005.

2.Звягинцев Д.Г. Микроорганизмы и почва. М.: МГУ, 1987.

3.Бабьева И.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. с.336.

4.Мирчинк Т. Г. Почвенная микология. М., 1988.

5.Мишустин Е. Н., Емцев В. Т. Микробиология. М., 1987.

6.Мюллер Э., Лёффлер В. Микология. – М.: Мир, 1995.

7.Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. М., 1976.

 

Лекция 4

Почвеннын грибы

Цель лекции: виды почвенных грибов, раскрыть значение почвенных грибов и участия их в почвообразовательном процессе

Ключевые слова: грибы, симбиоз, хитридиомицеты, зигомицеты, аскомицеты и базидиомицеты, несовершенные грибы, дрожжи, грибоподобные организмы миксомицеты

Вопросы:

1. Обшая характеристика грибов.

2. Хитридиомицеты.

3. Зигомицеты.

4. Аскомицеты и базидиомицеты.

5. Несовершенные грибы.

6. Дрожжи.

7.Грибоподобные организмы миксомицеты

 

Грибы составляют отдельное царство Fungi (Mycota, от греч. микос — шампиньон). Царство, которое объединяет гетеротроф­ные эукариотные организмы относительно простой организации — от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных. Размножаются они спорами. Разрастаясь на поверхности или в глубине субстра­та, грибы соприкасаются с ним клеточной оболочкой, через ко­торую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путем. Такой тип взаимо­действия с субстратом определяет положение грибов как разлагателей органических веществ в экосистемах. Почвенные грибы пред­ставляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса.

Грибы являются наиболее древними организмами, существо­вавшими еще до расхождения царств растений и животных. Эти данные получены по сравнительному изучению цитохромов С.